Resúmenes

ARTIGOS ORIGINAIS

Patrones de diversidad y composición florística de parcelas de evaluación permanente en la selva central de Perú

Diversity patterns and floristic composition of permanent evaluative plots in the peruvian central forest

José Luis Marcelo-Peña¹ 1 Autor para correspondência: jlmarcelop@lamolina.edu.pe ; Carlos Reynel Rodriguez

Herbario MOL Forestales, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria La Molina

RESUMEN

En una muestra de bosque de una hectárea ubicada en la región Junín, provincia de Satipo, a una altura 990 y 1050 m. Se registraron 775 árboles > 10 cm de DAP, representados en 102 especies, 67 géneros y 37 familias. Desde el punto de vista de la diversidad la zona de estudio posee una riqueza de especies moderada, en contraste a otras muestras estudiadas en selva central de Perú. El presente trabajo también incluye un análisis de siete parcelas de una hectárea ubicadas a lo largo de la gradiente altitudinal en selva central, establecidas en investigaciones previas. De las parcelas instaladas entre 900 y 1500 m en el piso premontano, el ensamblaje de especies muestra afinidades florísticas entre ellas y con los bosques de Amazonía baja. No obstante, por encima de los 2000 m, la mayor presencia de familias y géneros altoandinos revela marcadas diferencias con el bosque premontano. Las familias Lauraceae, Moraceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Urticaceae y Leguminosae, así como, los géneros Ocotea, Ficus, Nectandra, Inga y Miconia son los más ricos en especies en los bosques de selva central del Perú.

Palabras-claves: diversidad, florística, parcelas, Junín, Perú.

ABSTRACT

A forest survey in Satipo Province, Region of Junin, from 990 to 1050 m.a.s.l. revealed the presence of 775 trees > 10 cm dbh belonging to 102 species, 67 genera and 37 families. The study showed the most diverse families as being Moraceae, Lauraceae and Leguminosae, and the most diverse genera as Ficus, Ocotea, Miconia and Inga. A comparative analysis of 1 hectare plots located in premontane forests from 900 to 1150 m.a.s.l. was carried out. In the premontane altitude zone, the species ensemble shows floristic affinities between them and with lowland Amazon forests. However, over 2000 m.a.s.l., there are marked differences on account of greater numbers of high Andean families and genera. Lauraceae, Moraceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Urticaceae and Leguminosae, as well as the genera Ocotea, Ficus, Nectandra, Inga and Miconia show high species richness in the montane and premontane forests of Central Peru.

Key words: diversity, floristics, plots, Junín, Peru.

Introducción

Los bosques montanos y premontanos se encuentran entre los 1000-3500 m de altura, en América Latina estos ecosistemas representan aproximadamente 24 millones de ha con porciones importantes en México, Guatemala, Nicaragua, Honduras, en Mesoamérica; y Perú, Colombia, Venezuela, y Argentina en Sudamérica (Kapos et al. 2000). En el Perú existen 15.736.030 ha (20% de la superficie total de los bosques del Perú) (MINAM 2011) y aproximadamente 2.355.500 ha de superficie es protegida.

Los estudios de bosques tropicales en áreas montañosas han enfatizado que son áreas mundialmente importantes por la riqueza de especies y endemismos (Cleff et al. 1984; Gentry 1989; Rangel 1991; Gentry 1992; Hamilton et al. 1994; Churchill et al. 1995; Bussman 2001). Los bosques montanos confluyen entre las tierras bajas de la Amazonía, y organismos de ambos tipos de bosque coexisten en un supuesto bosque premontano (Gentry 1995). Estas áreas forman unidades fitogeográficas potencialmente ricas en especies endémicas y podrían representar las únicas áreas donde el bosque ha persistido durante milenios de años a través de los duros períodos de cambios climáticos (Prance 1973; Brown 1977; Fjeldsa et al. 1999).

La selva central de Perú, tiene un gradiente altitudinal que va desde los 3800 m hasta los 300 m (Vásquez et al. 2005). En la cima de los andes se encuentran pajonales, y en los pisos inferiores tenemos bosques montanos, premontanos, estacionalmente secos y bosques de amazonía baja. Esfuerzos por conocer la flora arbórea en la zona son escasos. En la década de los 80 por la presencia de fuertes conflictos sociales, la zona perdió interés de parte de investigadores por explorar estas áreas. A partir del 2002 el equipo del Herbario MOL realiza estudios de la vegetación leñosa de los bosques del valle de Chanchamayo (Junín) y el personal de Jardín Botánico del Missouri realiza estudios de la flora en tres áreas naturales protegidas y sus zonas de amortiguamiento en los departamentos de Junín y Pasco (Parque Nacional Yanachaya Chemillén, el bosques de protección San Matías-San Carlos y la Reserva comunal Yanesha) (Antón & Reynel 2004; Vásquez et al. 2005).

En el Perú, estudios de evaluación permanente de los árboles en parcelas de una hectárea se iniciaron a finales de los 80 e inicios de los noventa. Las cifras más altas de riqueza y diversidad del mundo han sido registradas en los bosques amazónicos. Por ejemplo, en áreas cercanas a Iquitos (al noroeste del Perú) se registraron entre 280 a 300 especies de árboles con diámetro a la altura del pecho (DAP) > 10 cm. Así también, en Yasuní (Ecuador) se registraron 253 a 283 especies (Gentry 1988a,b; Phillips et al. 1994; Ter Steege at al. 2000; Pitman et al. 2002; Salgado et al. 2004; Valencia et al. 2004). La zona sur de la Amazonia del Perú (Madre de Dios, Cusco), es conocida por presentar una riqueza y diversidad de árboles leñosos entre moderada a baja (Gentry 1988a,b; Phillips et al. 1994). No obstante, estudios recientes muestran inusuales valores de diversidad cercanos a los registrados en Loreto (Huamantupa 2010).

Estudios de los bosques de Selva Central, empleando parcelas permanentes de una hectárea, fueron instaladas en la gradiente altitudinal a 1050, 1150, 1500, 2100 y 2275 m, y se reportan valores de diversidad arbórea que oscilan entre 90 y 147 especies con DAP >10 cm (Antón & Reynel 2004; Reynel & Honorio 2004; Reynel & Antón 2004; Caro et al. 2004).

En la zona montana y premontana de selva central, la principal actividad es la agrícola, se cultiva café, cacao yuca, plátano, maíz, arroz, frijol, cítricos, piñas y otros frutales. Por estas actividades gran parte de la superficie de bosque ha sido deforestada. Así también, la actividad forestal se constituyó en uno de los rubros económicos de mayor importancia en el pasado. Se inició hacia 1920, consumiendo las maderas más valiosas de los ricos bosques existentes (Antón & Reynel, 2004), dentro de ellas Cedrela odorata L. "cedro" y árboles de "ulcumano" o "romerillo" del género Retrophyllum y Podocarpus. Hacia los años 80 Chanchamayo. Todavía seguía constituyéndose un área importante de producción maderera, aportando el 10% de la producción de madera aserrada del país (Casas 1989). Actualmente la tala selectiva se realiza para aprovechar Cedrelinga catenaeformis (Ducke) Ducke "tornillo", Cedrela fissilis Vell. "cedro", Virola spp. "cumala", Aspidosperma macrocarpon Mart. "pumaquiro", Juglans neotropica Niels "nogal", Guarea guidonia (L.) Sleumer "requia", Terminalia amazonia (J.F. Gmel) Exell "yacushapana", Nectandra spp. y Ocotea spp. "moena". Por ahora el panorama de destrucción sigue vigente. No obstante, el conocimiento de la biodiversidad y de los aspectos relacionados a la ecología y el manejo de los recursos del bosque, es aún precario.

En este contexto, la investigación se propuso los siguientes objetivos (i) conocer la composición florística y la diversidad arbórea de un relicto de bosque del distrito de Río Negro, Satipo, Junín, y (ii) analizar las afinidades florística de la zona de estudio con otras muestras de bosque de selva central. Se espera que los resultados sirvan de base para continuar investigaciones sobre la dinámica, la ecología y la silvicultura de la flora arbórea de esta parte del país.

Materiales y Métodos

Área de estudio

La zona de estudio se encuentra políticamente ubicada al este del departamento de Junín, provincia de Satipo, distrito de Río Negro, en el Fundo Santa Teresa propiedad de la Universidad Nacional Agraria La Molina. La parcela se instaló a una altitud que va desde 990 a 1050 m, entre las coordenadas 11º10'0.9"S y 74º38'55"W (Fig. 1).

Siguiendo el criterio de Brack & Mendiola (2000), la parcela de Santa Teresa (P-ST) se encuentra en el piso inferior de la Ecorregión de la Selva Alta de 800 a 1300 m. Siguiendo el criterio de Holdridge (1978), la zona de estudio se encuentra dentro de la zona de vida bosque húmedo Premontano Tropical (bh-PM). El clima del área se caracteriza por tener precipitaciones anuales medias alrededor de 1.757 mm. La temperatura media anual es de 21.5ºC. Las temperaturas mínimas se registran en los meses de Enero y Febrero y las más altas en los meses de Agosto y Septiembre, definiendo un clima cálido y húmedo de selva alta (ONERN 1976). La topografía de la zona varía de ondulada a empinada donde predominan laderas y colinas con pendientes moderadas. Los suelos son de profundidad media a profunda y de texturas franco a pesada. El pH del suelo oscila de ácido a neutro y pertenecen a las órdenes de los Entisoles, Inceptisoles y Alfisoles con fertilidad natural de baja a media (ONERN 1976).

Otras parcelas incluidas en este manuscrito se encuentran también en la zona de vida bosque húmedo premontano tropical: (1) parcela La Génova ladera (P-GL) (2) parcela La Génova cima (P-GC), (3) parcela microcuenca El Tirol de ladera (P-MTL) y (4) parcela Los Cedros de Pampa Hermosa (P-CPH), estas fueron ubicadas en el distrito de San Ramón y La Merced, provincia de Chanchamayo, departamento de Junín, en alturas que oscilan entre los 1075 y 1500 m. Solo las parcelas del sector Pichita se encuentran sobre los 2000 msnm (parcela Pichita ladera (P-PL) y parcela Pichita ribera (P-PR) (San Ramón)), y ocupan la zona de vida bosque muy húmedo montano bajo tropical. El clima de esta zona esta escasamente documentada y sus valores son de extrapolaciones (ONERN 1976; INRENA 1995) y tienen relación por la inaccesibilidad de estos ambientes. Con las observaciones mencionadas los parámetros básicos de temperatura y precipitación, está dentro de los siguientes valores, la temperatura promedio anual oscila entre 15-19ºC y la precipitación total anual promedio oscila entre 1500-3000 mm.

Metodologia

Para la elección del área de estudio se estratificó el bosques, luego hicimos recorridos por las diferentes formaciones y se seleccionó un área de colina que posee pendientes que van desde 20º-50º. Esta área fue elegida por poseer mejor estado de conservación y encontrarse relativamente alejada de caminos o trochas. Para el establecimiento, delimitación, plaqueado y registro de los árboles, se siguió la metodología propuesta por Phillips & Baker (2006).

La localización, delimitación, plaqueado y registro de los árboles se realizó entre Febrero del 2007 hasta enero de 2008. Las colecciones botánicas se realizaron desde abril de 2007 hasta enero del 2009. En la primera etapa del trabajo solo se realizó la colección de los árboles menores de 10 m de alto. Para la colección de los árboles de más de 10 m de alto, se utilizaron los subidores "pata de loro", cinturón de seguridad y tijera telescópica. A medida que nos familiarizamos con las especies, las más abundantes ya no se colectaron. Esta tarea se realizó solo en taxones que conducen a errores de identificación como Miconia, Inga, Virola o Lauráceas. Además, de todos aquellos que no pudieron ser identificados en campo.

El proceso de herborización siguió la metodología propuesta por Bridson & Forman, (1999). Todas las muestras botánicas fueron depositadas en el Herbario MOL. La taxonomía de familias y géneros está basada en el APG II (2003)

Análisis de datos

Se confeccionó una base de datos de todos los individuos registrados en el programa EXCEL (Microsoft 2000). Con este programa se prepararon los gráficos de estructura y los cálculos de estructura del bosque. También se utilizó el programa PRIMER v5 (Clarke & Gorley 2001), para calcular el índice de diversidad de Fisher. Adicionalmente, se calculó el índice de valor de importancia por familia (IVIF) y el índice de valor de importancia por especie (IVI), de acuerdo a la fórmula de Mori et al. (1983) y Curtis & McIntosh (1951).

Análisis comparativo de áreas de bosque en selva central (San Ramón, La Merced y Satipo)

Con los registros de la zona de estudio se construyó una matriz con datos de abundancia, y se adicionaron seis inventarios de otras parcelas (^Apéndice Apéndice en versión on line) de una hectárea (Antón & Reynel 2004; Reynel & Honorio 2004; Reynel & Antón, 2004; Caro et al. 2004; La Torre 2003). Para el análisis se revisaron los duplicados de herbario de la familia Lauraceae registrados en las parcelas Pichita ladera (P-PL) y Cedros de Pampa Hermosa (P-CPH). La revisión de esta familia se hizo por el alto número de morfoespecies, que usualmente sobre valora el número de especies en los inventarios. En total se revisaron 164 duplicados. Todas las especies de Lauraceae registradas en las parcelas fueron fotografiadas y están disponibles en el Herbario MOL. También del análisis se excluyeron los taxa desconocidos a nivel de familia. La matriz final incluyó siete parcelas y 496 especies, 214 géneros y 76 familias.

Se aplicó análisis multivariados a la matriz para explorar las afinidades florísticas entre las parcelas. Utilizamos los datos de abundancia que fueron transformados logarítmicamente [log(x+1)], para compensar el efecto de las especies dominantes y menos numerosas o raras en los resultados estadísticos. La matriz transformada fue sometida a una ordenación de Escalamiento multidimensional (MDS), usando el índice de similaridad Bray-Curtis. Este método de similaridad traduce medidas de semejanza de sitio por sitio, en una matriz interior de distancia euclideana de distancia entre sitios en una ordenación, con estrés (un coeficiente no-paramétrico de regresión), la medida de buen estado está entre las dos medidas cortas de reemplazo. También se prepararon matrices de presencia/ausencia y de géneros. Para los análisis multivariados se utilizó el programa PRIMER v5 (Clarke & Gorley 2001). El gráfico de dispersión de especies fue elaborado con el programa InfoStat versión 2012 (Di Rienzo et al. 2012)

Resultados

Diversidad y composición florística

Se registraron 102 especies, 67 géneros y 37 familias. Las seis familias más diversas ordenadas en forma decreciente fueron Moraceae (20 especies), Lauraceae y Leguminosae (11), Melastomataceae (7), Euphorbiaceae (5) y Cecropiaceae (4), las demás familias presentan menos de tres especies. Los cuatro géneros más diversos ordenados en forma decreciente son: Ficus (10), Ocotea (8), Miconia (6) y Inga (4).

Para cuantificar la diversidad se tomó como referencia el índice de diversidad de Fisher, este índice caracteriza comunidades bióticas que contienen pocas especies que son abundantes y muchas que son escasas, además, valoriza la diversidad independientemente del área y del tamaño de la muestra (Fisher et al.1943). El valor de Fisher para la muestra de estudio es de 31. El coeficiente de mezcla fue de 7.6 (775/102); es decir, en promedio existen cerca de ocho individuos por especie.

Densidad y frecuencia

El número total de individuos fue de 775, las seis familias más abundantes ordenadas en forma decreciente son: Annonaceae (121 individuos), Urticaceae (92), Melastomataceae (89), Euphorbiaceae (76), Leguminosae (65) y Vochysaceae (50), estas familias poseen el 73.4% de total de individuos (Fig. 2). La especie más abundante fue Guatteria hyposericea Diels (119), le siguen en orden decreciente Pouroma minor Benoist (87), Alchornea glandulosa Poeppig (62), Vochysia venulosa Warming. (50), Henrietella sylvestris Gleason (46) y Casearia arborea (Rich) Urban (24). Son especies raras 41 especies con un solo individuo, incluye un solo registro de Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. (Arecaceae).

Las especies más abundantes también son las más frecuentes, ordenadas en forma decreciente tenemos a P. minor registrada en 24 subparcelas, G. hyposericea registrada en 22 subparcelas, A. glandulosa registrada en 20 subparcelas, H. sylvestris registrada en 18 subparcelas, V. venulosa registrada en 17 subparcelas y T. lawrancei registrada en 16 subparcelas.

Distribución de diámetro y área basal

El diámetro máximo alcanzado en la zona de estudio fue de 59.5 cm. Las clases diamétricas forman la clásica "j" invertida (Fig. 3), con una alta representación en los diámetros menores que va decreciendo exponencialmente hacia los de mayor tamaño. La clase diamétrica 10-20 cm, concentra el mayor número de individuos con un total de 570 de 90 especies. En la clase diamétrica 40-50 cm, se registraron tres especies con cuatro individuos, Apeiba membranacea Spruce ex Benth. (2), A. glandulosa y Ficus ypsilophlebia Dugand. Solo A. membranacea y Ficus gomelleira Kunth & C. D. Bouché, poseen un DAP > 50 cm.

El área basal total del área de estudio es 21.60 m², las especies con mayor área basal ordenadas en forma descendente son: G. hyposericea (2.78 m²), P. minor (2.29 m²), A. glandulosa (2.10 m²), V. venulosa (1.57 m²), H. sylvestris (1.23 m²), Trattinnickia lawrancei Standl. (0.76 m²) y C. arborea (0.38 m²). Estas especies poseen el 51.60% del área basal total.

Estratificación vertical

La estructura vertical está divida en tres estratos, dosel suprimido, dosel medio y dosel superior. El dosel suprimido corresponde a todos los individuos < 9 m de alto, posee 62 individuos de 34 especies y representa el 8%, las especies más abundantes fueron A. glandula y P. minor. El dosel medio corresponde a todos los individuos 10-20 m, posee 629 individuos de 89 especies y representa el 81.2%, las especies más abundantes fueron G. hyposericea, P. minor y V. venulosa. El dosel superior posee 84 individuos de 27 especies y representa el 10.8%, las especies má abundantes fueron V. venulosa, P. minor y G. hyposericea.

Índice de valor de importancia (IVI)

Las ocho especies más importantes ordenadas en forma decreciente son G. hyposericea (33.75), P. minor (27.84), A. glandulosa (22.71), V. venulosa (17.99), H. sylvestris (16.16), T. lawrancei (10.75), Jacaranda macrocarpa (A. DC.) Bureau & Schumann (8.68) y C. arborea (8.36). Estas especies representan el 48.75% del total de especies registradas en el estudio (Tab. 1). El índice de valor de importancia por familia (IVIF), es el resultado de sumar los valores relativos de la abundancia, dominancia y la diversidad de una familia (Mori et al. 1983). Las cinco familias más importantes ordenadas en forma decreciente son, Melastomataceae (31.71), Annonaceae (30.6), Urticaceae (27.57), Moraceae (27.41), Euphorbiaceae (26.84), Leguminosae (26.6) y Lauraceae (17.37). Estas familias representan el 83.73% del total de las familias registradas.

Beta diversidad en Selva Central

El análisis de similaridad de Bray-Curtis y la clasificación de MDS, reconoció cuatro grupos distintos de especies de árboles (1) la muestra de Santa Teresa (P-ST), al sureste del diagrama de dispersión, (2) las muestras de bosque de Pichita al suroeste (P-PL, P-PR), (3) la muestra de bosque de los Cedros de Pampa Hermosa (P-CPH) al noroeste y (4) las muestras de bosque de La Génova (P-GC, P-GL) con la muestra de bosque de la microcuenca El Tirol (P-MTL) al centro (Fig. 4). Pequeñas diferencias fueron detectadas con la matriz de presencia/ausencia de todos los taxa, separando ligeramente los bosques de colina de la microcuenca el Tirol, de las muestras de bosque de cresta y colina de La Génova. Tomando como referencia la matriz de géneros, también se reconocen las cinco agrupaciones diferentes de árboles.

Discusión

De la diversidad y la composición florística

Este estudio proporciona información adicional sobre la composición florística de los bosques premontanos de la región amazónica. Los bosques premontanos de Selva Central incluyen árboles conspicuos encontrados a lo largo de la Amazonía baja, estos son: G. hyposericea, P. minor, V. venulosa, H. sylvestris, C. arborea, Virola sebifera Aublet., J. glabra y C. cateniformis.

Estudios realizados en Selva Central, empleando la metodología de parcelas permanentes de una hectárea reportan una diversidad que oscila entre 90 y 147 especies con DAP >10 cm (Antón & Reynel 2004; Reynel & Honorio 2004; Reynel & Antón 2004; Caro et al. 2004). Las 102 especies registradas en el presente estudio se encuentra por debajo de la diversidad encontrada en Selva central, excepto, por la muestra de bosque de La Génova ladera (P-GL) (Tab. 2), que es menor a la diversidad registrada en este estudio.

¿Que factores han influenciado en los bosques de Santa Teresa, para poseer niveles de diversidad bajos, si se encuentran en el piso premontano donde el traslape de especies amazónicas y especies andinas incrementan los valores de la diversidad? Se asume (a) que la zona de estudio es de naturaleza transicional, por la alta densidad Pourouma y Alchornea, géneros escasos en formaciones primarias pero abundantes y frecuentes en bosques secundarios, (b) la carencia de lianas con diámetros > 10 cm de DAP de las familias Bignoniceae, Sapindaceae, Leguminosae, Hippocrateaceae, Menispermaceae y Malphigiaceae (Gentry 1985), que incrementan los niveles de diversidad, (c) la presión sobre el bosque (tala selectiva por más de 90 años) por acción antrópica, que ha destruido poblaciones de otras especies. Esta perturbación histórica podría estar potencialmente afectada por gradientes ambientales de humedad que pueden modificar la distribución de los árboles y los patrones de diversidad (Clinebell at al. 1995). Estas características evidencian la baja diversidad del bosque en estudio.

Gentry (1982a), empleando un mayor número de parcelas de una décima de hectárea y esparcidas en el neotrópico, intentó determinar los factores ecológicos que se podrían correlacionar con una diversidad alta de especies de plantas, llegando a la conclusión que la diversidad aumentaba con la cantidad y la equitabilidad de la precipitación, y en menor grado, con la fertilidad del suelo. No obstante, Oliveira & Mori (1999), al estudiar áreas más secas, estacionales y con suelos pobres, ubicados en las cercanías de Manaos (en el centro de la Amazonía), encontraron valores relativamente altos de riquezas de especies de árboles: de 280-285 especies por hectárea. Berry (2002), afirma que el conocimiento que se tiene sobre la composición florística de la región amazónica sigue siendo extremadamente pobre. A su vez esta deficiencia limita la posibilidad de hacer generalizaciones acerca de los patrones de la diversidad de los bosques amazónicos, ya sea con propósitos científicos o de conservación. Por lo tanto, es clara la necesidad de realizar muestreos a gran escala y de uniformizar metodologías, para poder analizar en forma adecuada, lo patrones de diversidad y endemismos.

Las familias más diversas reportadas en parcelas de una hectárea en los bosques premontanos (1075 y 1150 msnm) de selva central, fueron Lauraceae, Moraceae, Leguminosae, Rubiaceae, Cecropiaceae, Euphorbiaceae y Melastomataceae (Reynel & Antón 2004; Antón & Reynel 2004; Caro et al. 2004). En este estudio, también Moraceae, Lauraceae, Leguminosae, Melastomataceae y Euphorbiaceae, son las familias más diversas. A pesar que los criterios de evaluación fueron diferentes, hay semejanza florística con muestras de bosque de la región neotropical entre los 800 y 1500 m (Gentry, 1985), donde Leguminosae, Moraceae, Lauraceae y Rubiaceae son las más diversas.

Familias más diversas en parcelas bosques montanos (1500-2275 msnm), fueron Lauraceae, Moraceae, Melastomataceae, Melicaceae, Rubiaceae, Myrtaceae, Myristicaceae, Euphorbiaceae, Cyatheaceae y Cunoniaceae (Reynel & Honorio 2004; Reynel & Antón 2004; La Torre 2003). Los patrones de composición florística a estas alturas difieren en contraste con los bosques premontanos, por la mayor presencia de familias del piso montano. A la luz de nuestros resultados Lauraceae y Moraceae son las familias más ricas en especies en los bosques de selva central, en la zona se pueden encontrar 13.29 especies en promedio para la primera y 10.5 especies en promedio para la segunda (Tab. 3).

Los géneros más diversos reportados en parcelas de bosques premontanos (1075 y 1150 msnm) en selva central, fueron Ocotea, Inga, Ficus,Cecropia, (Reynel & Antón 2004; Antón & Reynel 2004; Caro et al. 2004). Los géneros más diversos de los bosques montanos (1500-2275 msnm) de Chanchamayo, fueron Ficus,Miconia, Nectandra, Ocotea, Aniba, Cecropia, Myrsine y Guarea. En la P-ST también Ficus, Ocotea, Miconia e Inga son los más diversos. Las afinidades florísticas a nivel de género son semejantes para bosques ubicados en el piso premontano. Con los bosques montanos solo hay afinidades florísticas con las familias más diversas. No obstante, la alta frecuencia de géneros altoandinos como Weinmannia, Brunellia, Cyathea, Prunus, Myrcianthes, Calyptrantes, Miconia y Hyeronima, marcan diferencias entre el piso premontano y montano en selva central. En base a nuestro análisis, Ocotea y Ficus son los géneros más diversos en los bosques de selva central, en parcelas de una hectárea se pueden encontrar 6.8 especies en promedio, para la primera y 5.5 especies en promedio para la segunda (Tab. 4).

Gentry (1992) indica que las especies de Melastomataceae, crecen de tamaños considerables en bosques montanos maduros de altas alturas, mientras que en elevaciones más bajas estas especies se quedan a menudo como arbustos hemiepífitos. Miconia es un género usualmente arbustivo, especies arbóreas mayormente se registran en bosques montanos sobre los 2000 m (Reynel & Honorio 2004), la P-ST por ubicarse en una zona de traslape de vegetación montana y amazónica evidencia su presencia.

Especies abundantes registradas en tres parcelas de una hectárea en selva central a 1150 m fueron Inga cinnamomea Benth. (34 individuos), Trophis caucana (Pittier) C.C: Berg y Trema micrantha (L.) Blume (23), Batocarpus costaricensis Standl. & L.O. Williams (19), Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbride (15), las cinco especies poseen el 32.2% de la abundancia total del bosque de cima de colina (Reynel & Antón 2004). También Ladenbergia oblongifolia (Humb. ex Mutis) L. Andersson (56), Cecropia polystachya Trécul (30), Sapium glandulosum (L.) Morong (28), Iriartea deltoidea Ruiz & Pav. (23), Zapoteca amazonica (Benth.) H.M. Hern (16), Macbrideina peruviana Standl.y Persea caerulea (Ruiz & Pav.) Mez (15), las siete especies poseen el 38.6 % de la abundancia total para un bosque de ladera (Antón & Reynel 2004). Para un bosque de ladera a 1075 m las especies más abundantes fueron Otoba parvifolia (Markgr.) A.H. Gentry (35), Nectandra pulverulenta (29), B. costaricensis y S. exorrhiza (24) y P. laevis (14), las cinco especies poseen el 35.6% de la abundancia total (Fig. 5 y anexo 1). En la zona de estudio G. hyposericea,P. minor, A. glandulosa, V. venulosa, H. sylvestris y C. arborea, poseen el 29. 4% de la abundancia total. Hacemos notar que no se comparte ninguna especie abundante y frecuente en el piso premontano y montano a pesar que entre algunas parcelas la distancia en línea recta no sobrepasa los dos kilómetros (Fig. 1).

La presencia de dos especies nuevas, Protium y Magnolia, revela que son necesarios más inventarios florísticos en nuestro país, para comprender mejor los patrones de composición florística. Protium ha sido considerado exclusivamente amazónico con 29 especies registradas en Perú entre 0-500 msnm y cuatro especies registradas entre los 0-1000 m (Brako & Zarucchi 1993; Ulloa et al. 2004). Esto refleja que el conocimiento de los bosques neotropicales sigue siendo extremadamente pobre.

El índice de diversidad de Fisher en el presente estudio fue de 31. Estudios en selva central reportan que el índice de Fisher oscila entre 39 y 75.8 (Tab. 2). Todos los valores de los índices de diversidad analizados son mayores que la muestra de estudio. Note que el índice de Fisher permite hacer comparaciones relativamente fieles del nivel de diversidad de especies entre sitios, que dada una misma área, varían en términos de abundancia. A diferencia de la mayoría de los índices que se suelen utilizar para cuantificar la diversidad (Magurran 1988). El índice de Fisher establece de manera explícita, que la diversidad (riqueza de especies) depende del número de individuos muestreados. Así desde el punto de vista matemático, este índice "controla" y "elimina", por el tamaño de la muestra (en este caso número de individuos), el efecto positivo que tiene la abundancia sobre la diversidad, lo que permite determinar si una parcela de bosque es realmente más diversa que otra (Berry 2002).

Del análisis estructural

En la Amazonía peruana, Pitman et al. (2001), reportan para nueve parcelas permanentes con un rango de 465-724 individuos por parcela con un promedio de 29.2 m² de área basal. Para la Amazonía ecuatoriana. Así mismo, estudios realizados en Selva Central (Chanchamayo y San Ramón), con la misma metodología reportan valores de densidad que oscilan entre 353 y 694 individuos y, un área basal que oscilan entre 19 y 32 m² (Antón & Reynel 2003; La Torre et al. 2007). La muestra en estudio registró 775 individuos, posee mayor densidad que las muestras de bosque al suroeste de la Amazonía Peruana. Así mismo, es mayor que las muestras de selva central (Antón & Reynel 2003; La Torre 2007). Sin embargo, el área basal de 21.60 m², solo es mayor que la P-GC, P-GL, P-MCT y P-PR (Tab. 2).

Análisis comparativo de fragmentos de bosque en el valle de Chanchamayo

La ordenación MDS de los sitios analizados tomando como referencia datos de presencia/ausencia, abundancia total y abundancia con log transformado, reconocieron cuatro grupos distintos de ensamblajes de especies de árboles (1) los bosques de Santa Teresa, (2) los cedros de Pampa Hermosa, (3) La Génova y la microcuenca El Tirol y (4) los bosques de Pichita que podrían reflejar una menor o mayor combinación de gradientes altitudinales en el valle de chanchamayo. La separación notable de las P-ST y la P-CPH, se debió a la exclusividad de las especies. Por ejemplo, 78 especies son exclusivas de la P-ST. Así mismo, la P-CPH presentó 91 especies exclusivas, mientras que 33 especies fueron exclusivas en las parcelas P-PL, P-PR y 10 especies para la P-GL, P-GC y P-MTL. Mientras que la ordenación MDS de géneros con datos de abundancia total o con log transformado, reconocieron cinco grupos de ensamblajes de árboles: Santa Teresa, La Génova, microcuenca El Tirol, Cedros de Pampa Hermosa y Pichita.

Bosques por debajo de los 1500 presentan afinidades con los bosques amazónicos, particularmente por P. laevis, Clarisia biflora Ruiz & Pav., C. racemosa Ruiz & Pav. y B. costaricensis (Moraceae), L. oblongifolia (Rubiceae), S. exorrhiza (Arecaceae), Garcinia madruno (Kunth) Hammel (Clusiaceae) y O. parvifolia (Myristicaceae) que pueden ser especies conspicuas en bosques maduros de tierras bajas (Antón & Reynel 2004). Por otro lado, un típico estrato montano de altas elevaciones (mayor de 1500 m) puede estar inferido por Weinmannia lechleriana Engl. (Cunoniaceae), Hyeronima asperifolia Pax & K. Hoffm. y H. oblonga (Tull) Müll. Arg (Euphorbiaceae) (Antón y Reynel 2004) y la alta densidad de individuos de Melastomataceae en los bosques de Pichita (P-PL y P-PR).

Conclusiones

La muestra de bosque de Santa Teresa, presenta 102 especies, 67 géneros y 37 familias. La diversidad alfa es moderada en contraste con otras muestras de bosque de selva central y amazonía baja. Se asume que la naturaleza transicional, la carencia de lianas y la tala selectiva son características que evidencian la baja diversidad de la zona de estudio.

En Selva central, los bosques premontanos guardan afinidades florísticas entre ellos y con los de amazonia baja, pero hay diferencias marcas con el bosque montano por la mayor presencia de familias y géneros altoandinos. Las familias Lauraceae, Moraceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Urticaceae y Leguminosae, así como, los géneros Ocotea, Ficus, Nectandra, Inga y Miconia son los más ricos en especies en los bosques de selva central del Perú.

El conocimiento sobre la flora arbórea de selva central sigue siendo extremadamente pobre. Es clara la necesidad de continuar haciendo muestreos a gran escala y de uniformizar metodologías para analizar en forma adecuada los patrones de diversidad y composición florística.

Agradecimientos

Al Sr. A. Daza y D. Elera, por su colaboración en el inventario y colecciones dendrológicas. A los Ing. Juan Anahui y Carlos Chuquicaja por ofrecernos todas las facilidades en el Fundo Santa Teresa. A todos los estudiantes que participaron en el trabajo de campo y de herbario. A J. Saito y J. Rivera por los mapas digitales.

Bibliografía

Artigo recebido em 28/01/2013.

Aceito para publicação em 01/11/2013.

Este artículo tiene material adicional en la versión electrónica.

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