INTRODUCCIÓN

Los árboles de Bertholletia excelsa Bonpl. (castaña) se extienden espacialmente en la región amazónica, pero solo en Perú, Brasil y Bolivia se encuentran poblaciones significativas que posibilitan su aprovechamiento (^{Guariguata et al., 2017}). B. excelsa es considerada como la más representativa y dominante de la Amazonia (^{Scoles y Gribel, 2021}), debido a alcanzan alturas de hasta 50 m y 3 m de diámetro (^{Schöngart et al., 2015}), y desempeña un rol importante en el ciclo de nutrientes y la provisión de servicios ecosistémicos (Guariguata et al., 2017). Además, es una especie clave en la estrategia para la conservación y desarrollo sustentable de la diversidad biológica en bosques de la Amazonia (Scoles y Gribel, 2021). Por lo que es considerada una de las de mayor importancia socioeconómica (Schöngart et al., 2015; ^{Staudhammer et al., 2021}), debido a su nuez comestible que es colectada por las poblaciones locales (^{Tonini y Baldoni, 2019}) y comercializados a nivel mundial por sus beneficios nutricionales para la salud (Guariguata et al., 2017).

Uno de los desafíos para el aprovechamiento de los frutos de la B. excelsa es incrementar la producción sin comprometer su sostenibilidad (^{Neves et al., 2016}). Debido a las altas tasas de cosecha y el progresivo aumento del cambio climático por causa del calentamiento global podrían afectar las poblaciones de B. Excelsa (^{Bertwell et al., 2018}), y poner en riesgo la sostenibilidad a largo plazo de la actividad económica y generaría un colapso demográfico de los castañales (^{Willem et al., 2019}). Esto debido a los bajos niveles de regeneración natural en los bosques podría generar que las poblaciones no se regeneren y se encuentran bajo amenaza de extinción (^{Guariguata et al., 2017}; ^{Tonini y Baldoni, 2019}), por lo que es una especie protegida en Brasil, Bolivia y Perú (^{Schöngart et al., 2015}). A pesar su importancia económica, otros factores vienen afectando la producción de las poblaciones nativas de B. excelsa son: la deforestación y los incendios forestales (Guariguata et al., 2017). B. excelsa destaca por su elevado potencial en programas de reforestación (^{Garate-Quispe et al., 2020}), recuperación de áreas degradadas (^{Brouwer et al., 2021}) y enriquecimiento de bosques y plantaciones (^{Scoles y Gribel, 2021}). Promover los establecimientos de plantaciones comerciales no maderables o en sistemas agroforestales son las opciones más viables para disminuir la deforestación y la presión sobre los bosques (^{Aguirre-Forero et al., 2021}; Brouwer et al., 2021). En este contexto, se vienen promoviendo las plantaciones de B. excelsa en la Amazonia, principalmente como componente agroforestal y de reforestación, con la finalidad de recuperar la productividad de áreas degradadas.

Evaluar la estructura de los bosques es importante porque estos desempeñan un rol clave en varios procesos ecológicos que determinan su funcionamiento (^{Van der Zee et al., 2021}). Por lo tanto, es importante estudiar la morfometría de copa, que permiten conocer las relaciones ecológicas de crecimiento y producción de los árboles (^{Leonardo et al., 2017}). Los parámetros morfométricos pueden ayudar a definir el espacio requerido para el desarrollo de un árbol (Leonardo et al., 2017), identificar fenómenos de competencia (^{Hess et al., 2016}). En base a estos parámetros se puede inferir la estabilidad, vitalidad y la productividad de cada individuo (^{Tonini y Baldoni, 2019}), y se pueden utilizar como indicadores para intervención silvícola (Hess et al., 2018). Por otro lado, la planificación de las actividades de gestión en bosques naturales se basa en la información sobre la ecología de las especies (^{Cavalli y Finger, 2017}; ^{Scoles y Gribel, 2021}). Actualmente los parámetros de copa a pesar de tener una gran importancia potencial en la gestión forestal y silvicultural (Hess et al., 2018) no se consideran, debido a que el diámetro, altura, área basal y área de copa son conceptos bien conocidos y se utilizan como herramientas en la gestión y manejo forestal.

Los principales parámetros morfométricos utilizados son: proporción de copa, grado de esbeltez, índice de saliencia, índice de abragencia y forma de copa (^{Gardin et al., 2020}; ^{Lafetá et al., 2020}; ^{Vantroba et al., 2020}). Estos parámetros se calculan a partir de variables dasométricas como son: la altura total, altura de inserción de copa, diámetro a la altura del pecho y diámetro de copa. La relación entre longitud de copa y la altura total del árbol corresponde a la proporción de copa, este parámetro es un buen indicador de la vitalidad (^{Condé et al., 2013}) y el grado de competencia que son sometidos los árboles (^{Hess et al., 2016}). El grado de esbeltez (relación entre altura y diámetro) caracteriza la estabilidad de árboles. Cuanto más alto el grado de esbeltez, más inestable es un árbol, y por lo tanto más susceptible a daño físico (Gardin et al., 2020). El índice de saliencia es un buen indicador del espacio vital de los individuos (Lafetá et al., 2020), a daños físicos, al igual que el índice de abragencia (relación diámetro de copa y altura) puede ser utilizado como indicador de raleo (Gardin et al., 2020). La forma de copa se obtiene de la relación entre el diámetro y la longitud de copa, este parámetro es un indicador de productividad, valores menores sugieren una mayor productividad (^{Neves et al., 2016}; ^{Tonini y Baldoni, 2019}).

En la Amazonia peruana no existen estudios reportados sobre establecimiento de plantaciones de B. excelsa. Sin embargo, existe evidencia de otros recursos no maderables como es el caso de Mauritia flexuosa (aguaje) (^{Freitas et al., 2019}). En consecuencia, existe un vacío de conocimiento sobre las plantaciones de B. excelsa. Por otro lado, el conocimiento de los aspectos morfométricos de B. excelsa podría servir como soporte para posteriores programas de reforestación (^{Dionisio et al., 2017}).

El objetivo del estudio fue analizar el efecto del espaciamiento de plantación en la morfometría de copa y desarrollo vegetativo de B. excelsa en dos plantaciones de la Amazonia peruana, Madre de Dios. Se espera que la morfometría de copa refleje el efecto de los niveles de competencia a los que fueron sometidos los individuos en las dos plantaciones. La principal diferencia entre las plantaciones fue el espaciamiento inicial entre individuos, por lo tanto, se espera que esto haya tenido influencia en el crecimiento y competencia por recursos. Asimismo, se prevé que la plantación con menor distanciamiento entre individuos tenga un menor crecimiento en diámetro, altura y diámetro de copa.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se describe a continuación en tres subsecciones, donde se describe la metodología empleada en el estudio: i) área de estudio; ii) diseño de estudio; y iii) análisis de datos.

Área de estudio

El estudio se realizó en dos plantaciones de B. excelsa (castaña) de 16 años, denominadas Castañal (12°52'58.24"S y 69°44'40.22"O) y Parureño (12°54'9.64"S y 69°56'24.74"O). Estas plantaciones se establecieron en pastizales abandonados cercanos al tramo III del corredor vial interoceánico sur Puerto Maldonado a Cusco (Madre de Dios), en la Amazonia peruana. Las dos plantaciones, de 2.5 ha cada una, fueron instaladas en 1996 en una zona de terrazas altas no inundable. Los sitios tuvieron diferentes densidades de plantación, en el Parureño con un espaciamiento de 10 m × 10 m y en el Castañal de 6 m × 8 m. Las características fisicoquímicas del suelo de las plantaciones fueron similares (Tabla 1) en pH, materia orgánica (MO%), fosforo, textura y cationes intercambiables. La precipitación total anual en el área de estudio varía entre 1900 a 3500 mm (2120 mm en promedio), y está distribuida en dos épocas, de lluvias (enero a marzo) y seca (abril y diciembre, cuando la precipitación es menor de 100 mm). La temperatura promedio anual es de 25.4 ºC.

Tabla 1: Caracterización fisicoquímica del suelo de dos plantaciones de Bertholletia excelsa. 

Diseño del estudio

En cada plantación se delimitaron 2 parcelas de 1 ha y se evaluaron todos los individuos de B. excelsa. Para cada individuo se midieron las siguientes variables dasométricas: diámetro a la altura del pecho (DAP, medido a 1.3 m del nivel del suelo), altura total, altura de inserción de copa, y dos mediciones de diámetro de copa (norte-sur y este-oeste), utilizando clinómetro, brújula, cinta diamétrica y flexómetro (Fig. 1). Para análisis posteriores se utilizó el diámetro de copa promedio, obtenido de las dos mediciones realizadas (Fig. 1). Para cada árbol evaluado se calculó cinco índices morfométricos: proporción de copa (PC, Ecuación 1), grado de esbeltez (GE, Ecuación 2), índice de saliencia (IS, Ecuación 3), índice de abragencia (IA, Ecuación 4) y forma de copa (FC, Ecuación 5) (^{Tonini y Arco-Verde, 2005}).

()1

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En estas ecuaciones, PC = proporción de copa, Lc = longitud de copa (m), Ht = altura total (m), GE = grado de esbeltez, IS = índice de saliencia, Dc = diámetro de copa promedio (m), IA = índice de abragencia y FC = forma de copa.

Fig. 1: Modelo de un árbol con las mediciones de las variables dasométricas 

Análisis de datos

Se utilizó estadísticos descriptivos para caracterizar todas las variables analizadas. Para evaluar las variaciones en los parámetros morfométricos según categorías de tamaño se calcularon los promedios según categoría de diámetro (10 cm de rango). Para comparar las características dasométricas y los parámetros morfométricos de copa entre las dos plantaciones se utilizó la prueba de Mann-Whitney, ya que los datos no cumplieron con los supuestos de normalidad y homocedasticidad. Para analizar la relación entre las variables dasométricas y morfométricas se utilizó la correlación de Spearman. Relaciones significativas (p < 0.01 y rho > 0.4) se utilizaron para ajustar modelos de regresión simple (^{Hess et al., 2018}) para analizar la morfometría de copa en relación con el diámetro y altura. Se ajustaron 8 modelos de regresión (exponencial, logarítmico, inversa, cuadrática, cubica, potencial, linear y logístico), y para elegir el mejor modelo se utilizaron como criterios: (1) el Criterio de Información de Akaike (AIC), (2) la suma de cuadrados del error de predicción y (3) el coeficiente de determinación. Todos los análisis se desarrollaron utilizando el paquete estadístico SigmaPlot 14.5, y las Figuras fueron realizadas con el paquete ggplot2, disponible en R.

RESULTADOS

Los resultados se organizaron en tres subsecciones: i) estructura poblacional y características dasométricas; ii) morfometría de copa; y iii) variables dasométricas versus parámetros morfométricos.

Estructura poblacional y características dasométricas

En las 4 ha evaluadas, se identificaron un total de 474 individuos de B. excelsa. En el Castañal se encontraron 359 individuos (180 ind.ha^-1) y 115 individuos en el Parureño (58 ind.ha^-1). En promedio, en el Parueño el porcentaje de supervivencia fue de 57.5% y en el Castañal fue de 86.3%. Los árboles del Castañal presentaron un mayor desarrollo vegetativo que en el Parureño (Tabla 2a) (SD = desviación estándar; CV = coeficiente de variación). El DAP, altura total, altura de inserción de copa y diámetro de copa fueron significativamente superiores en el Parureño que en el Castañal (U Mann-Whitney, P < 0.001) (Tabla 2a). En ambas plantaciones la mayor proporción de árboles se encontró en la clase de diámetro de 20 a 30 cm. En el Parureño se encontró el mayor número de árboles en las clases de mayor diámetro (> 30 cm), aunque solo se encontró un individuo con DAP > 40 cm. Mientras que en el Castañal solo se encontró un individuo con DAP > 30 cm (Tabla 3). Las variables dasométricas, altura total, diámetro de copa y longitud de copa, presentaron un similar comportamiento, aumentando a medida que ocurre incremento en las categorías de diámetro (Tabla 3). Estas diferencias en la altura y diámetro de los árboles entre las dos plantaciones se reflejaron en el incremento medio anual en diámetro y altura, siendo significativamente superior en el Parureño que en el Castañal (U Mann-Whitney, P < 0.001) (Tabla 2a).

Morfometría de copa

Los valores promedio de los parámetros morfométrico de copa se analizaron y según categorías de diámetro, Clase I: DAP<10 cm; clase II: 10>DAP<20 cm; clase III: 20>DAP<30 cm; clase IV: 30>DAP<40 cm; clase V: 40>DAP<50 cm (Tabla 3). Para la PC, FC e IA no encontramos diferencias significativas entre las dos plantaciones (U Mann-Whitney, p > 0.05) (Tabla 2b). Sin embargo, los valores del IS y IE fueron significativamente superiores (U Mann-Whitney, p < 0.01) en el Castañal que en el Parureño (Tabla 2b). En el Castañal se encontró una mayor variabilidad (CV%) en los datos de todos los parámetros morfométricos. Esta diferencia en el coeficiente de variación fue mayor en el GE, IS y FC (CV > 50%) (Tabla 2b).

Tabla 2: Comparación de variables dasométricas y parámetros morfométricos entre las dos plantaciones. 

Tabla 3: Promedio de variables dasométricas y parámetros morfométricos según clase diamétricas en las dos plantaciones. 

En las dos plantaciones el GE e IS presentaron valores decrecientes hacia las categorías de diámetro superiores. Para el PC, IA y FC no se observó diferencias entre las categorías superiores. Aunque, se observó que los árboles de la clase diamétrica I (<10 cm DAP), de las dos plantaciones evaluadas, presentaron los valores más altos para todos los parámetros morfométricos analizados (Tabla 3).

Variables dasométricas versus parámetros morfométricos

La correlación entre las variables dasométricas y los parámetros morfométricos, según plantación, se muestran en la Tabla 4. Las correlaciones positivas significativas entre el diámetro y longitud de copa con el DAP y la altura total indican que estas se incrementan a medida que aumenta el diámetro y altura de los árboles en las dos plantaciones (Tabla 4a). Los parámetros morfométricos presentaron correlaciones significativas entre si (p <0.05), a excepción de la PC y GE en el Parureño (Tabla 4b).

No se encontró relaciones significativas entre el DAP y altura total con la PC, y entre la altura total con el GE. Para el DAP, en las dos plantaciones, se encontró correlaciones negativas con el GE e IS. Mientras que la altura total se correlacionó negativamente con el IS e IA (p <0.01). La correlación entre el DAP con el IA y FC varió según plantación, en el Parureño estas correlaciones fueron positivas, mientras que en el Castañal fueron negativas (P <0.01). Sin embargo, este patrón cambio en la naturaleza de la correlación no se observó para la relación entre la altura total y los parámetros morfométricos (Tabla 4a).

Tabla 4: Matriz de correlación de Spearman entre las variables dasométricas y parámetros morfométricos de árboles de Bertholletia excelsa en las dos plantaciones. *P < 0.05. ** P < 0.01. 

Considerando las relaciones significativas (Tabla 4), solo se realizó el análisis de regresión para el DAP y altura total con los parámetros morfométricos GE, IS e IA (Fig. 2). El DAP fue la variable predictora con mayor R² con el diámetro de copa y parámetros morfométricos. Los modelos no lineales presentaron un mejor ajuste entre las variables (Fig. 2 y Fig. 3). El mejor modelo ajustado entre el DAP y diámetro de copa varió según plantación, en el Castañal fue potencial (R² = 57%, Fig. 2a) y en Parureño exponencial (R² = 57%, Fig. 2b). Mientras que, en las dos plantaciones, la altura total con el diámetro de copa el mejor modelo ajustado fue el potencial (Fig. 2c, 2d), aunque con un menor R² que con el DAP (R² = 28%).

En el Parureño los valores de R² de los modelos ajustados fueron superiores (R² > 25%) a los del Castañal (Fig. 3). El modelo cúbico fue el menor ajuste para el análisis de regresión entre el DAP con GE en el Castañal (Fig. 3c) y DAP con IS en el Parureño (Fig. 3e). El modelo cuadrático fue el menor ajuste para el análisis de regresión entre el DAP con IS en el Castañal (Fig. 3b) y DAP con GE en el Parureño (Fig. 3f). Sin embargo, para ambas plantaciones el modelo inverso presentó el mejor ajuste para altura total con el IA (Fig. 3a y 3d) R² > 20%, p <0.001).

Estructura poblacional y Características dasométricas

Evaluaciones en plantaciones de B. excelsa sugieren que las diferencias en el crecimiento entre plantaciones se deben principalmente a dos factores, la edad y el espaciamiento de plantación (^{Machado et al., 2017}). En el presente estudio las características de las plantaciones son similares, con la excepción de la distancia de espaciamiento de plantío inicial, en el Castañal el distanciamiento fue de 6 m × 8 m y en el Parureño de 10 m × 10 m. Por lo tanto, debido a un mayor espaciamiento en la plantación del Parureño los árboles tuvieron un mejor desarrollo en DAP, altura, longitud y diámetro de copa. Similares resultados fueron reportados en Mauritia flexuosa, otra especie no maderable en la Amazonia peruana, en la cual las densidades de siembra en las plantaciones influyeron sobre el crecimiento en altura (Alvarado et al., 2019). El menor crecimiento de lo arboles en el Castañal se debería a que las plantaciones establecidas con espaciamiento reducido pueden generar elevados niveles de competición entre los árboles por recursos (luz, agua, etc.), lo cual se reflejaría en bajas tasas de crecimiento (Machado et al., 2017; ^{Garate-Quispe et al., 2020}). Además, estudios recientes demostraron que en condiciones similares de plantación el principal factor de influencia en un mayor crecimiento es la incidencia de luz solar (^{Coelho et al., 2021}; ^{Scoles y Gribel, 2021}).

Fig. 2: Gráfico de dispersión y líneas de regresión ajustadas de los índices morfométricos de copa según el diámetro a la altura del pecho (A, B, D y E) y la altura total (C y F). 

Los valores promedio de las variables dasométricas (DAP, altura y diámetro de copa) en el Parureño son semejantes a otras plantaciones de similar edad (16 años) y distanciamiento en la Amazonia brasileña (^{Condé et al., 2013}), aunque superior a otras plantaciones de 7 años (^{Tonini y Arco-Verde, 2005}) y 17 años (^{Machado et al., 2017}). El diámetro de copa promedio en ambas plantaciones, 4.5 m en el Castañal y 6.3 m en el Parureño, son inferiores a lo reportado en otros estudios, Tonini y Arco-Verde (2005) encontraron un diámetro de copa de 6.6 m y Condé et al., (2013) 10.6 m de diámetro de copa promedio. La diferencia en el diámetro de copa entre el Castañal y el Parureño se debería a factores externos como la competencia entre arboles vecinos, por lo tanto, en el Castañal esta sería un factor que limita la máxima expansión de las copas B. excelsa (^{Leonardo et al., 2017}; ^{Lafetá et al., 2020}), y hacer que los árboles tengan copas asimétricas en lugar de su forma simétrica “ideal” (^{Van der Zee et al., 2021}).

Morfometría de copa

Nuestros resultados de la influencia directa de la densidad de plantío en los parámetros morfométricos en plantaciones de B. excelsa coinciden con lo reportado por estudio previos en la Amazonia brasileña en sistemas agroforestales con B. excelsa (^{Condé et al., 2013}). En el presente estudio, las variaciones en el GE e IS según clases de diámetro nos sugieren que estos estarían influenciados por los niveles de competición a los que son sometidos los árboles. Similares resultados fueron reportados por ^{Hess et al. (2016}) en Araucaria angustifolia. Debido a las variaciones en las características estructurales de las plantaciones evaluadas, estas pueden modificar la forma de interacción que existe entre las copas de los árboles y modificar su forma de crecimiento (^{Van der Zee et al., 2021}). Sin embargo, en la FC, IA y PC no encontramos variaciones entre las clases de diámetro. Esto sugiere que estas serían características propias de la especie y son poco alteradas por la competición (^{Gardin et al., 2020}).

El promedio de GE fue significativamente superior en el castañal (92.1 ± 95.9) que en el Parureño (79.3 ± 30.1), esto estaría relacionado directamente con la densidad inicial de plantación. Es decir, a mayor densidad de individuos, más elevado será el GE (^{Pérez et al., 2019}). Los altos valores del GE en el Castañal estarían ocasionados por la falta de luz debido a la competencia entre árboles, generando una inhibición en el crecimiento de los árboles (^{Gardin et al., 2020}). Debido a esto los árboles en la plantación del Castañal tendrían un menor crecimiento que en el Parureño. Esto fue demostrado por un estudio en plantaciones de Tectona grandis, que demostraron que modificando los niveles de competencia mediante raleos se puede modificar la morfometría de copa (GE, IA y FC) (^{Dionisio et al., 2018}). Por otro lado, diversos estudios sugieren que valores superiores a 100 en el GE es un indicador de inestabilidad y susceptibilidad a daño físico (^{Condé et al., 2013}; Gardin et al., 2020), como fuertes vientos. Valores similares en el GE (0.84) fueron reportados en plantaciones de B. excelsa de 7 años (^{Tonini y Arco-Verde, 2005}), aunque nuestros resultados difieren de los reportados en sistemas agroforestales (GE = 56.9) (Condé et al., 2013) y en bosques naturales (GE = 46.1) (Dionisio et al., 2017).

Fig. 3: Gráfico de dispersión y líneas de regresión ajustadas de los índices morfométricos de copa según altura total (a y d) y el diámetro a la altura del pecho (DAP) (b, c, e y f). 

Los valores promedio de FC encontrados en las plantaciones (0.6) fueron superiores a los reportados por ^{Dionisio et al. (2017}) en árboles remanentes de pastizales brasileños, aunque fueron inferiores a los reportados por estudios en plantaciones (^{Tonini y Arco-Verde, 2005}) y en sistemas agroforestales (^{Condé et al., 2013}). Estos valores bajos de FC (< 1) nos sugiere que B. excelsa en las plantaciones tienen una forma de copa alargada (^{Vantroba et al., 2020}). Esto estaría relacionado con la edad de los árboles, en árboles jóvenes el crecimiento en altura es mayor que el desarrollo horizontal (DAP y diámetro de copa) y se pueden formar copas más cónicas (^{Hess et al., 2016}). Mientas que los árboles adultos de castañales nativos tienen las copas de forma esférica irregular (^{Neves et al., 2016}), y por lo tanto valores de FC muy superiores (< 2) a los reportando en el presente estudio (Tonini y Arco-Verde, 2005).

Los valores de PC encontrados en el presente estudio fueron 30% más que los encontrados en una plantación de similar edad (PC = 35%) en la Amazonia brasileña (^{Condé et al., 2013}). Los altos valores de PC encontrados en el presente estudio nos sugieren que, en los árboles jóvenes de B. excelsa la copa representa la mayor parte de su estructura (Condé et al., 2013; ^{Vantroba et al., 2020}), por lo tanto, en esta etapa son muy dependientes de la radiación solar para su desarrollo (^{Shimpl et al., 2019}; Vantroba et al., 2020). Sin embargo, a diferencia de lo encontrado por ^{Hess et al. (2016}) no encontramos diferencias significativas en la PC entre las plantaciones con diferente distanciamiento inicial de plantación.

Variables dasométricas versus parámetros morfométricos

Las correlaciones negativas entre el GE e IS con el DAP y altura total sugieren que estos parámetros morfométricos tienden a disminuir con el aumento en diámetro y altura. Esta relación inversa también fue reportada por ^{Tonini y Arco-Verde (2005}) en plantaciones de B. excelsa de 7 años de establecimiento, en arboles solitarios de B. excelsa en pastizales (^{Dionisio et al., 2017}) y en otras especies en bosques naturales, Copaifera langsdorffii (^{Silva et al., 2020}), Zanthoxylum rhoifolium (^{Vantroba et al., 2020}) y Curitiba prismática (^{Gardin et al., 2020}).

Por otra parte, encontramos diferencias en naturaleza de las correlaciones entre las plantaciones, entre el DAP y dos parámetros morfométricos. En el Castañal la relación entre el DAP con el IA y FC fue positiva, mientras que en el Parureño estas mismas relaciones fueron negativas (Tabla 4). Esto probablemente se debería al efecto de influencias extrínsecas en los árboles, como la competencia por la luz o los nutrientes (^{Silva et al., 2020}), y la posición sociológica (^{Cisneros et al., 2019}; ^{Vantroba et al., 2020}). Cisneros et al. (2019) encontraron que, según posición sociológica de los árboles, puede variar las pendientes de las curvas de regresión ajustadas entre las variables dasométricas y los parámetros morfométricos. En las dos plantaciones encontramos una relación inversa entre la altura total y la forma de copa, lo cual sugiere que la forma de copa tiende a disminuir con el desarrollo vertical de los árboles. Similar tendencia fue reportada por estudio previos en plantaciones de Acacia mangium (^{Pérez et al., 2019}), Prosopis alba (Cisneros et al., 2019), Copaifera langsdorffii (Silva et al., 2020) y Zanthoxylum rhoifolium (Vantroba et al., 2020).

Los modelos de regresión no lineal representaron de mejor manera los cambios en la morfometría de copa (GE, IS e IA) con el crecimiento de los árboles de B. excelsa. En las dos plantaciones los árboles más pequeños mostraron mayores valores en GE, IS e IA (Fig. 3). Sin embargo, la diferencia observada entre estos parámetros morfométricos de las dos plantaciones (Fig. 3B,C,E,F), se redujo con el incremento en altura y diámetro de los árboles (^{Lafetá et al., 2020}). Por otro lado, la no significancia y los bajos valores de R² para la FC y PC en función de DAP y altura total, sugieren que estos parámetros morfométricos son dependientes del tamaño de los árboles (^{Dionisio et al., 2017}).

CONCLUSIONES

Los resultados mostraron que el diferente espaciamiento entre las plantaciones tuvo efectos significativos sobre el crecimiento en diámetro, altura y la morfometría de la copa de los árboles de B. excelsa. El grado de esbeltez, índice de saliencia e índice de abragencia disminuyen con el aumento de las dimensiones de los árboles. Los resultados obtenidos sugieren que los árboles de B. excelsa en las plantaciones necesitan un espaciado inicial adecuado. Por lo tanto, este estudio contribuye a considerar el espaciamiento como un parámetro relevante para el establecimiento y manejo de las plantaciones de B. excelsa.

NOTACIÓN

DAP = diámetro a la altura del pecho

Ht = altura total

Dc = diámetro de copa

PC = proporción de copa

IS = índice de saliencia

IA = índice de Abragencia

FC = forma de copa

GE = grado de esbeltez