Äquivalente und konvalente gesangliche Reaktionen einer extrem regelmäßig singenden Nachtigall (Luscinia megarhynchos L.)

Summary

• 1. While singing undisturbed a nightingale (Luscinia megarhynchos L.) vocalized its 61 different song-phrases (phrases) (Fig. 1) in a regular and cyclic succession (Figs. 2 and 3). The recurrence of its phrases classified according to equal starting-notes showed a sequential periodicity which in no way resulted from this cyclic succession (Fig. 4). This periodicity was explained by a special “Einflußkomponente”. The period of the most frequent phrase class amounted to 13 interphrases. — The grade of determination of phrase sequence (=rate of succession of two phrases per rate of their total occurrences) totalled 83%. Within different sequential areas of the song it was, however, not of the same amount: Within the sequential area V D (very determinated) it ran up to 92%; however within the area W D (weak determinated) it reached only 64% (Fig. 2). — Day-songs differed from the undisturbed night-songs only in duration, not, however, in the ordering of phrase succession (Table 1).

• 2. The bird responded to sequentially unchanged sections of his own song (reproduced to it from a tape) with equivalent or convalent vocal reactions. Successions of playback- and song-phrases which corresponded in their sonagraphic display and which followed each other within a reaction time of 1 to 2,2 sec (measured from onsets of stimuli to starts of reactions) were called equivalent vocal reactions (Figs. 5 and 7). On the other hand successions of playback- and song-phrases differently patterned, but linked by sequential relations (occurring between this song-phrase and the original of the playback-phrase also within the normal song) were named convalent vocal reactions; this, however, only when they followed each other within a reaction time of 1 to 2 sec (measured now from ends of stimuli to starts of reactions) (Figs. 6 and 7). — Stimulation with playback-phrases belonging to the very determinated sequential area VD resulted (mainly) in convalent reactions, while stimulation with playback-phrases belonging to the less determinated area WD succeeded (nearly always) in equivalent reactions (Fig. 8). The frequency of responses of both types of playback-phrases totalled between 67 to 77%.

• 3. After vocalization of a response-phrase which did not correspond to the course of it snormal phrase succession the bird did not return at all to that point in the song sequence at which it was singing before interrupted. Instead of this the nightingale proceeded to vocalize that sequence of phrases which it reached by the response-phrase. Being confronted with a playback-song built up of sequential sections of its normal song, the nightingale (after a short time of familiarization) kept pace with the sequential leaps of the playback-song after the first, second or third playback-phrase succeeding a leap (62%) (Fig. 9, Table 2). — The bird did not join in the sequential leaps of a playback-song when these became too frequent: During an experiment in which the bird was confronted with an “artificial” song consisting of single phrases of its own, but containing these in a succession different from that of its normal song, no specific vocal responses were found (Table 1).

Zusammenfassung

• 1. Eine Nachtigall (Luscinia megarhynchos L.) trug, ungestört singend, ihre 61 verschiedenen Gesangsstrophen (Abb. 1) in regelmäßiger und zyklischer Reihenfolge vor (Abb. 2, 3). Zugleich zeigte die sequentielle Wiederkehr ihrer nach gleichen Anfängen klassifizierten Strophen eine Periodik, die sich nicht aus der zyklischen Strophensequenz ableiten ließ (Abb. 4). Diese Periodik muß (entsprechend der Spontanperiodik von Amselstrophen) von einer eigenen „Einflußkomponente“ abhängen. Die Periodik der häufigsten Strophenklasse lag bei 13 Zwischenstrophen. — Der Determinationsgrad der Strophenfolge (=Häufigkeit der Aufeinanderfolge zweier Strophen bezogen auf die Häufigkeit ihres Auftretens) betrug im ungestörten Nachtgesang durchschnittlieh 83%, war aber innerhalb seiner verschiedenen Sequenzbereiche unterschiedlich groß:Während er sich in einem „weniger determiniert“ erseheinenden Sequenzbereich W D nur auf ca. 64% belief, lag er in dem „verstärkt determiniert“ erscheinenden Bereich V D bei 92% (Abb. 2). — Die Tagesgesänge der Nachtigall unterschieden sich von den unbeeinflußten Nachtgesängen lediglich in der Länge, nicht dagegen im Aufbau (Tabelle 1).

• 2. Das Versuchstier reagierte auf ihm vom Tonband vorgespielte sequentiell unveränderte (250- oder 24-Strophen lange) Abschnitte seines Eigengesanges mit äquivalenten (Reaktionszeit: 1–2,2 sec) oder konvalenten (Reaktionszeit: 1–2 sec) (Definitionen s. S. 265) Antworten (Abb. 5–7). — Vorgespielte Strophen des sequentiell besonders festgelegt scheinenden V D-Bereichs wurden vornehmlich mit konvalenten, Strophen des weniger festgelegten W D-Bereiches dagegen fast ausschließlich mit äquivalenten Reaktionen beantwortet (Abb. 8). Insgesamt lag die Antworthäufigkeit auf Reizstrophen aus V D-Bereichen bei 77%, aus den W D-Bereichen bei 67%.

• 3. Eine Besonderheit der gesanglichen Reaktion des Versuchstieres lag darin, daß es nach einer nicht im Verlauf seiner „normalen“ Strophensequenz liegenden Antwort auf ein Reizmuster keineswegs wieder an jene Sequenzstelle zurückkehrte, die es mit der Antwort verlassen hatte, sondern daß es mit denjenigen seiner Strophen weitersang, die sich sequenzmäßig an die Antwortstrophe anschlossen. Nach kurzer Eingewöhnung machte die Nachtigall, konfrontiert mit einem aus einzelnen Abschnitten ihres Spontangesangs hergestellten Reizgesang, dessen Sequenzsprünge in 62% aller Fälle bereits 1–3 Strophen nach diesen Sprüngen mit (Abb. 9, Tabelle 2). — Das Versuchstier schloß sich Sequenzsprüngen eines Reizgesangs nicht an, falls diese zu häufig auftraten: Bei seiner Konfrontation mit einem Attrappengesang, der aus experimentell aneinandergereihten Einzelstrophen seines Eigengesangs bestand, diese Strophen aber in einer von seiner Eigensequenz abweichenden Reihenfolge enthielt, ließen sich keine spezifischen gesanglichen Reaktionen nachweisen (Tabelle 1).