Neurophysiologische Untersuchungen zum Echoortungssystem der Großen Hufeisennase Rhinolophus ferrum equinum Schreber, 1774

Summary

• 1. In 19 Nembutal anesthetized Greater Horseshoe-bats evoked potentials of the colliculus inferior were elicited by pure tones from 10 to 100 kHz.

• 2. The evoked potential consists of two positive components, a fast one with a latency of 3–4 msec and a slow one with a latency of 12–28 msec.

• 3. In 8 bats out of 19 an off-response to tones of 20–40 kHz and 79–86 kHz was recorded (Pig. 3).

• 4. Diminuation of the signal intensity from 70 dB to 0 dB above threshold results in an increase of latency of at least 2 msec or 4 msec by 83 kHz-stimuli respectively.

• 5. The amplitudes of the evoked potentials at medium and low signal intensities are not changed. Amplitude increases only at high sound pressure levels. The amplitudes of evoked potentials by 83 kHz-stimuli of medium intensity are higher than those evoked by 73, 60 and 30 kHz-stimuli.

• 6. Frequency-threshold curves were measured from 10 to 100 kHz (Fig. 5). They show the following two pecularities in the frequency range of the orientation sounds: a) the collicular response is low to signals of 78–82 kHz and minimal to 81.5 kHz. b) However its reaction is extremely sensitive within the adjacent frequencies from 82.5 to 87 kHz and reaches its highest point at 83.3 kHz. The thresholds for tones from 81.5 kHz to 83.3 kHz decrease by an average of 33 dB. The frequency range around 81.5 kHz, at which collicular response appears to be suppressed, is the range of the orientation sounds of flying horseshoe-bats. The frequency of 83.3 kHz, for which the colliculus is highly sensitive, is identical with the echo-frequency heard by the bat.

• 7. The thresholds change maximally to frequencies adjacent to the best frequency of 83.3 kHz (Fig. 7). The threshold increases by an average of 6.5 dB/ 0.1% Δf when the signal frequency is lowered by 100 Hz. The threshold increase is only half that much when the signal frequency is increased to 83.4 kHz.

• 8. From this specific behavior of the colliculus to frequencies of the bat's orientation sounds and their echoes it is concluded that horseshoe-bats are able to hear small frequency shifts caused by Doppler-effects and that they are able to measure flight velocities by these Doppler-shifts.

• 9. In Nembutal anesthesia the sensitivity of the colliculus to signals above 70 kHz is reduced by 21–33 dB.

• 10. The sensitivity of the colliculus to signal angle was measured in the hemisphere in front of the bat (Fig. 10). In normal ear position the direction of maximum sensitivity is 30° contralateral, 30° above horizon and that of minimum sensitivity 30° ipsilateral, 90° below horizon.

• 11. Sharpness of directionality increases with frequency. The average difference between angles of maximum and minimum sensitivity rises from 32 dB at 30 kHz, 41 dB at 60 kHz to 54 dB at 83.3 kHz.

• 12. For signals of 83.3 and 73 kHz there is a second direction of high sensitivity on the ipsilateral side at 30° ipsilateral, 30° above horizon.

• 13. When the auricles are folded back completely, there is a loss of 4/5 in directionality of the collicular responses (Fig. 12). The direction of maximum sensitivity shifts to 90° above horizon, 30° contralateral.

• 14. The alternating ear movements of horseshoe-bats ensure that the direction of maximum sensitivity of one ear is turned towards the area ahead of the bat, whereas that of the other ear is turned back and away from flight direction as far as possible (Fig. 13).

• 15. Only for the signal frequency of 83.3 kHz was an inhibition of the ipsilateral collicular response by the contralateral one demonstrated (Fig. 14).

• 16. The significance of the results for the echoorientation of horeshoe-bats are discussed. It is concluded that the frequency constant part of the orientation sound is a specific adaptation to the echolocation and the pursuit of flying objects by means of Doppler-shift detection.

Zusammenfassung

• 1. An 19 Nembutal-anaesthesierten Großen Hufeisennasen (Rhinolophus ferrum equinum) wurden vom Colliculus inferior evoked potentials auf Ultraschalltöne von 10–100 kHz abgeleitet.

• 2. Das evoked potential besteht aus zwei positiven Wellen: einer 1. schnellen mit einer Latenzzeit von 3–4 msec und einer 2. langsamen mit Latenzzeiten von 12–28 msec.

• 3. Bei 8 von 19 Hufeisennasen ließ sich auf Reizfrequenzen von 20–40 kHz und 79–86 kHz eine Aus-Antwort im Colliculus auslösen.

• 4. Vermindert man die Reizintensität von 70–0 dB ü. Schw., so nimmt die Latenzzeit um mindestens 2 msec, bei 83 kHz-Reizen um 4 msec zu.

• 5. Die Amplitude der evoked potentials verändert sich auf schwache und mittlere Reizintensitäten wenig und wächst erst bei hohen Schalldrucken an. Die Amplitude auf 83 kHz-Reize ist für mittlere Intensitäten höher als auf gleich intensive 73, 60 und 30 kHz-Reize.

• 6. Das Audiogramm wurde von 10–100 kHz ausgemessen. Es zeigt im Frequenzbereich der Ortungslaute von Rhinolophus zwei Besonderheiten: der Colliculus reagiert auf Reizfrequenzen von etwa 78–82 kHz nur schwach, minimal auf 81,0–81,5 kHz. Auf die benachbarten Frequenzen von 82,5 bis etwa 87 kHz antwortet er dagegen hochempfindlich, maximal auf 83,3 kHz. Der Schwellenabfall zwischen 81,5 und 83,3 kHz beträgt durchschnittlich 33 dB. Der im Colliculus unterdrückte Frequenzbereich um 81,5 kHz entspricht den Aussendefrequenzen einer fliegenden Hufeisennase, der maximal beantwortete um 83,3 kHz ist identisch mit den gehörten Echofrequenzen.

• 7. Die Erregungsschwellen verändern sich auf Frequenzen, die der besten Hörens unmittelbar benachbart sind, am stärksten. Erniedrigt man die Reizfrequenz von 83,3 kHz um 100 Hz, so erhöht sich die Schwelle um durchschnittlich 6,5 dB/0,1% Δf. Bei einer Frequenzerhöhung auf 83,4 kHz beträgt der Schwellen-anstieg etwa die Hälfte.

• 8. Aufgrund des spezifischen Verhaltens des Colliculus auf Frequenzen der Ortungslaute und der Echos wird gefolgert, daß Hufeisennasen kleine, durch Dopplereffekte verursachte Frequenzverschiebungen wahrnehmen und damit Geschwindigkeiten messen können.

• 9. Für Reizfrequenzen über 70 kHz wird der Colliculus inferior durch die Nembutal-Narkose um 21–33 dB unempfindlicher.

• 10. Die Richtungsempfindlichkeit der Colliculus-Antworten wurde in vertikaler und horizontaler Richtung ausgemessen. Bei normaler Ohrstellung liegt die Richtung besten Hörens bei 30° contralateral, 30° oben, die des schlechtesten Hörens bei 60° ipsilateral, 90° unten.

• 11. Die Richtungsempfindlichkeit nimmt mit steigender Reizfrequenz zu. Der Schwellenunterschied zwischen den Richtungen empfindlichsten und unempfindlichsten Hörens beträgt bei 30 kHz 32 dB, 60 kHz 41 dB und 83,3 kHz 54 dB.

• 12. Für 83,3- und 73 kHz-Reize besteht auch auf der ipsilateralen Seite, bei 30° oben, 30° ipsilateral eine Richtung guten Hörens. Dagegen ist der Colliculus auf Reize dieser Frequenzen, die aus der Vorausrichtung kommen, relativ unempfindlich.

• 13. Klappt man die Ohrmuscheln vollständig zurück, so verliert der Colliculus 4/5 seiner Richtungsempfindlichkeit. Die Richtung besten Hörens wandert nach 90° oben, 30° contralateral.

• 14. Die alternierenden Ohrbewegungen sorgen dafür, daß stets die Richtung besten Hörens des einen Ohres nach vorne in Flugrichtung weist, während die des anderen Ohres so weit wie möglich nach hinten oben abgewandt ist.

• 15. Nur für die Reizfrequenz von 83,3 kHz läßt sich eine Hemmung der ipsilateralen Colliculuspotentiale durch contralaterale Antworten nachweisen.

• 16. Die Folgerungen, die sich aus dem Verlauf des Audigramms und aus den Versuchen zum Richtungshören für die Echoorientierung der Hufeisennase ergeben, werden ausführlich diskutiert. Es wird postuliert, daß der konstantfrequente Anteil des Ortungslautes eine spezifische Anpassung an das Orten und Verfolgen fliegender Beute mit Hilfe des Dopplereffektes darstellt.