Echoortung beiRhinolophus ferrumequinum mit frequenzmodulierten Lauten

Summary

• 1. In 39 experiments with 21 Greater Horseshoe bats collicular evoked potentials to frequency modulated stimuli were recorded.

• 2. The response to the final frequency modulated part (16 kHz downwards) of a simulated natural echolocation sound is specifically elicited by the sweep or a part of it (Figs. 3, 4 and 14).

• 3. The threshold curves for frequency modulated stimuli sweeping up or down by 1000 Hz starting in the frequency rang between 78 kHz and 85 kHz coincide with the threshold curve for pure tone stimulation (Figs. 6 and 7).

• 4. Responses to frequency modulations with sweep height smaller than 400 Hz could only be recorded when the stimulus frequency was in the range between 80 kHz and 84 kHz. Evoked responses were obtained for sweeps in upward direction down to 10 Hz, whereas responses to sweeps in downward direction below 400 Hz rarely occurred (Fig. 5).

• 5. The threshold curves narrow with decreasing height of sweeps (sweep height between 400 Hz and 10 Hz) (Figs. 8 and 9). Minimum thresholds for sweeps (400–10 Hz) are obtained at frequencies coinciding with those of the steeply decreasing slope of the threshold curve for pure tones and lie at about 82.8 kHz. The results of threshold measurements for frequency modulation are consistent with the results of corresponding amplitude measurements of evoked potentials at constant sound pressure level (Fig. 11).

• 6. The minimum sweeprates (height of sweep/duration of sweep) eliciting an evoked potential in the colliculus inferior were at about 6 Hz/msec for sweeps in upward direction at 82.8 kHz (Table 1). Sweeprates of this magnitude can occur in the pursuit of flying insects. They are produced as Dopplershifts by the wing beat movement of insects or by rapid changes in the flight direction of the prey. The long component of constant frequency in the echolocation sound of the Greater Horseshoe bat combined with the extreme sensitivity of its hearing system to small sweeprates represent an ideal system for the detection of accelerated movements, as they occur in the pursuit of prey.

• 7. At 1 kHz-sweeps in downward direction, waves of different polarity appeared in the evoked potentials. The polarity depended on the starting frequency of the frequency modulation. The frequency of 83.3 kHz is clearly marked: below 83.3 kHz the negative wave in the evoked potential prevails. Above this frequency the positive wave dominates the negative wave (Figs. 12 and 13).Therefore the Greater Horseshoe bat should be able to decide whether the starting frequency of the frequency modulated final component of its sound in the echo falls above or below 83.3 kHz. The frequency of 83.3 kHz represents just the frequency to which the Greater Horseshoe bat regulates its echofrequency by compensating the Dopplershifts arising from steady movements of the bat or the sound reflector.

The final frequency modulated component of the echolocation sound may therefore play an important role in the system of compensation for Dopplershifts in order to receive the echo at about 83.3 kHz.

Zusammenfassung

• 1. In 39 Experimenten an insgesamt 21 Großen Hufeisennasen wurden evoked potentials im Colliculus inferior als Antworten auf frequenzmodulierte Reize abgeleitet.

• 2. Die Antwort auf einen 16 kHz-Endsweep eines simulierten natürlichen Lautes erfolgt spezifisch auf den Sweep oder einen Teil des Sweepes (Abb. 3, 4, 14).

• 3. Für Frequenzmodulationen mit Sweephöhen SH = 1000 Hz (s. S. 315) und Reizfrequenzen zwischen 78 und 85 kHz fallen die Schwellenkurven für Auf- und Abwärtssweeps mit der Schwellenkurve für reine Töne zusammen (Abb. 6, 7).

• 4. Antworten auf Frequenzmodulationen mit Sweephöhen kleiner als 400 Hz wurden nur für Reizfrequenzen zwischen 80 und 84 kHz gefunden. Während für Aufwärtssweeps bis herab zu 10 Hz evoked potential-Antworten erhalten wurden, traten für Sweephöhen unter 400 Hz nur selten Antworten auf Abwärtssweeps auf (Abb. 5).

• 5. Für Sweephöhen kleiner als 1000 Hz engen sich die Schwellenkurven in ihrer Frequenzbreite ein. Das Schwellenminimum für kleine Sweephöhen (400–10 Hz) liegt stets bei Frequenzen im Bereich der steil abfallenden Flanke der Schwellenkurve für Töne, nämlich bei ungefähr 82.8 kHz (Abb. 8, 9). Die Schwellenmessungen für Frequenzmodulationen sind mit entsprechenden Amplitudenmessungen der evoked potentials bei gleichbleibendem Schalldruck konsistent (Abb. 11).

• 6. Die kleinsten Sweepraten (Sweephöhe/Sweepdauer), die noch eine evoked potential-Antwort auslösten, lagen für Aufwärtssweeps bei ungefähr 6 Hz/msec (Tabelle 1). Sweeprateu dieser Größenordnung entstehen in der Beutefangsituation durch Flügelschlag von Insekten oder durch plötzliche Richtungsänderungen des Beutetieres aufgrund des Dopplereffektes. Der Echoortungslaut der Großen Hufeisennase mit seinem langen konstantfrequenten Anteil und die hohe Empfindlichkeit ihres Hörsystems gegenüber kleinen Sweepraten bilden ein System, das es der Großen Hufeisennase erlaubt, solche beschleunigten Bewegungen besonders gut zu orten.

• 7. Für Abwärtssweeps der Sweephöhe SH=1000 Hz treten in Abhängigkeit von der Ausgangsfrequenz der Frequenzmodulation im evoked potential Wellen verschiedener Polarität auf. Die Frequenz 83.3 kHz ist dadurch ausgezeichnet, daß unterhalb dieser Frequenz die negative Welle stark überwiegt, oberhalb dieser Frequenz jedoch die positive Welle ausgeprägt vorhanden ist (Abb. 12, 13). Die Große Hufeisennase kann daher unterscheiden, ob die Ausgangsfrequenz des Endsweeps ihres Lautes im Echo ober- oder unterhalb von 83,3 kHz liegt. 83,3 kHz entspricht jedoch gerade der Frequenz, auf die die Große Hufeisennase durch die Dopplereffektkompensation die Echofrequenz einreguliert.

Die Auszeichnung von 83,3 kHz durch die verschiedenen evoked potential-Antworten zusammen mit dem frequenzmodulierten Endteil des Lautes können im Regelkreis für die Dopplereffektkompensation eine wichtige Rolle spielen.