Biochemical, physiological, and structural effects of excess copper in plants

Abstract

Heavy metal pollution is one of the most troublesome environmental problems faced by mankind nowadays. Copper, in particular, poses serious problems due to its widespread industrial and agricultural use.

Unlike other heavy metals, such as cadmium, lead, and mercury, copper is not readily bioaccumulated and thus its toxicity to man and other mammals is relatively low. On the contrary, plants in general are very sensitive to Cu toxicity, displaying metabolic disturbances and growth inhibition at Cu contents in the tissues only slightly higher than the normal levels.

The reduced mobility of Cu in soil and sediments, due to its strong binding to organic and inorganic colloids, constitutes, in a way, a barrier to Cu toxicity in land plants. In aqueous media, however, plants are directly exposed to the harmful effects of Cu and, thus, algae and some species of aquatic higher plants are more easily subjected to Cu toxicity.

Excess Cu inhibits a large number of enzymes and interferes with several aspects of plant biochemistry, including photosynthesis, pigment synthesis, and membrane integrity. Perhaps its most important effect is associated with the blocking of photosynthetic electron transport, leading to the production of radicals which start peroxidative chain reactions involving membrane lipids.

Copper effects on plant physiology are wide ranging, including interference with fatty acid and protein metabolism and inhibition of respiration and nitrogen fixation processes. At the whole plant level Cu is an effective inhibitor of vegetative growth and induces general symptoms of senescence.

The high toxicity of Cu to plants has led to the evolution of several strategies of defense. Among the most important ones is the production of Cu-complexing compounds. Although the nature, structure, and function of these compounds is still controversial, they can be divided into two main groups: metallothionein-like compounds and phytochelatins. The latter appears to constitute the most widespread response of plants to stresses provoked by metals, including Cu.

Résumé

La pollution par métaux lourds c’est un des plus sérieux problèmes environmentalles de l’actualité. Le cuivre pose des problèmes très particuliers, en conséquence de sa vaste utilisation dans l’industrie et dans l’agriculture.

Au contraire d’autrex métaux, comme le cadmium, le plomb et le mércure, le cuivre n’est pas facilement accumulé par les organismes, et sa toxicité pour l’homme et pour les autres mammifères est relativement réduite. Les plantes sont, généralement, plus sensibles à la toxicité du Cu, par rapport aux animaux, et elles presentent des perturbations du métabolisme et inhibition du développement a partir de niveaux de Cu dans les tissues légèrement supérieurs aux normaux.

La faible mobilité du Cu dans le sol et dans les sediments, en conséquence des fortes liaisons qu’il établit avec les coloïdes organiques et inorganiques du sol, constitue, dans une certaine mesure, une barrière contre la toxicité du Cu, au moins dans les plantes terrestres. Dans le milieu aquatique les plantes sont directement exposées aux effets nuisibles du Cu, donc les algues et les plantes aquatiques en général sont très sensibles à ce metal.

L’excès de Cu inhibe un grand nombre d’enzymes et interfère avec plusieurs aspects de la biochimie végétale, nommément avec la photosynthèse, la synthèse de pigments et l’integrité des membranes biologiques. Le plus important de ces effets c’est peutêtre le blocage du transport photosynthétique d’électrons, conduisant à la production de radicaux qui constituent le premier pas d’une chaîne de réactions peroxydatives des lipides des membranes.

Le Cu a une vaste gamme d’éffets sur la physiologie végétale, nommément l’interference avec le métabolisme des acides gras et des protéines et l’inhibition de la respiration et des réactions de fixation d’azote. En considérant la plante comme un tout, le Cu est un efficace inhibiteur du développement et induit des symptomes de sénescence.

La considérable toxicité du Cu pour les plantes les a emmené à l’évolution de plusieurs stratégies de défense. Une des plus importantes c’est la production de substances qui compléxent le Cu en excès. La nature, structure et fonction de ces substances sont object de controverse, mais deux groupes ont été identifiés: les substances de la famille des métallothioneines et les phytochelatines. Apparement, les dernières sont produites par plusieurs espèces de plantes comme réponse à l’excès de métaux (nommément Cu) dans l’environement.