국내 사과원에서 과실 생육기에 많이 발생하는 점박이응애 (Tetranychus urticae Koch)는 온대 낙엽과수 작물에 널리 분포 하면서 사과 뿐만 아니라 배 및 복숭아 과수원에서 월동이 가능 하며 생육기에는 과실 및 잎에 피해를 나타내고 있다. 또한 점 박이응애는 콩과작물, 채소류 및 화훼류 그리고 더덕 같은 약용 작물 등 넓은 기주를 가진 세계적인 주요 해충이다(Lee et al., 2011).

최근 사과 과수원에서 응애류의 서식지 조사 결과 생육초기 에는 사과응애의 밀도가 높았으나 생육중기 이후에는 점박이 응애 밀도가 우점적으로 높게 존재하는 것으로 나타났다(Choi et al., 2014).

한편, 국내에서 오랜 기간 사과가 재배되고 있는 영주, 의성, 청송, 군위 등 경북 북부지역에서 생육기 다량 발생되고 있는 점박이응애를 방제하기 위해서 다양한 농약들을 광범위하게 살포하여 방제하고 있다. 그러나 사과원에서는 잦은 약제 또는 친환경제 살포에도 불구하고 죽지 않고 살아있는 점박이응애 중에는 일부 약제에 대한 저항성이 나타나기도 하며 이들 개체 들을 포함하여 사과원 여러 장소에서 월동하는 것으로 알려지 고 있다(Song et al., 1995; Lee et al., 2004). 또한, 이러한 응애 류의 겨울철 월동에 대한 정보 즉, 사과원에서 응애류의 주요 월동장소 및 월동중 사망률은 응애류의 생물계절학 및 개체수 변이 등을 파악하기 위한 중요한 요소이다.

점박이응애의 월동에 관한 선행 연구에 따르면 사과나무 거 친껍질의 조피, 깍지벌레의 빈 껍질 또는 나무 껍질속의 상처 부위, 상처로 형성된 암종부위, 고사한 잔가지에서도 월동하고 있다고 보고하고 있다(Kropczynska and Petanovic, 1987; Park et al., 1990; Lee, 1990; Kim et al., 2005; Kawashima and Jung, 2010). 그리고 유럽의 북쪽지역 사과 과수원에서의 응애류의 월동중 사망률은 약 40~60%에 이른다(Kropczynska and Tuovinen, 1988). 한편, 사과원에서의 점박이응애 방제를 위해 연간 4~5 회씩 살비제를 살포하고 있으나 만성적으로 후기밀도가 높게 유지되는 문제 해충이다(Park et al., 1990; Lee et al., 1994). 점 박이응애는 주로 약충기에 일장, 온도 및 먹이조건 등의 환경요 인에 따라 휴면이 유기되는데 숫컷은 월동하지 못하고 모두 죽 게 되며 교미한 암컷만이 월동을 위해 9월 하순경부터 월동처 로 이동하기 시작하고 10월 중하순경에는 대부분 이동을 완료 한다(Lee et al., 1994). 또한 월동처인 조피틈, 지면낙엽 등의 지리적 위치 및 기상환경에 따라 월동중 사망률에 차이가 있다 고 보고하고 있다(Narita and Takahashi, 1981). 또한 월동 성충 은 월동 기간중 장일 및 저온에 감응하여 3월 중순경 평균온도 가 5~6℃로 상승되어 먹이조건이 적당해지면 휴면이 타파되어 사과 잎으로 이동하기 시작하고 잎을 섭식하면서 여름형 성충 으로 변화되어 산란을 하게 된다(Lee et al., 1994).

사과원에서는 월동처에 따른 월동밀도, 사망률의 변동 및 사 과나무 잎의 가해양상에 따라 점박이 응애의 관리 대책이 중요 하다고 생각된다. 본 연구에서는 점박이응애의 효과적인 관리 대책에 기초자료를 제공하고자 사과 과수원내에서 휴면형 성 충의 월동처 밀도 및 사망률의 변동에 관한 연구를 수행하였기 에 그 결과를 보고하고자 한다.

재료 및 방법

본 연구는 2013년부터 2015년까지 국립원예특작과학원 사 과연구소 시험포장에서 후지 품종 17년생 과수를 대상으로 수 행하였으며 시험기간에는 점박이응애 방제를 위하여 어떠한 약제도 살포하지 않았다.

사과 과수원내 응애 월동처 조사는 2년간에 걸친 겨울동안 점박이응애가 월동하는 장소, 즉 복숭아순나방 월동고치가 있 는 조피 틈, 전정부위 틈, 결과지 상의 눈이 부착된 30~40개의 가지를 12월 상순과 2월 중․ 하순에 선정하여 사과나무로부터 월동 장소별로 수집하였다. 사과나무 주간부위 조피내 밀도 조 사는 주지 하단부에 있는 조피를 주당 10 × 15 cm 면적에서 채 취하여 비닐봉지에 넣어 실내로 가져와서 해부현미경을 이용 하여 조사하였다. 또한 수집한 1년생 결과지는 눈의 인편부위 가 10~15개 정도가 포함된 가지를 선정하여 조사하였다. 사과 원에 존재하는 점박이 응애의 겨울철 사망률 조사는 12월 상순 과 2월 하순에 월동 부위별로 시료를 수집하여 실체현미경을 이용하여 관찰하였다. 수집 시료별로 점박이응애의 생사여부 확인을 위하여 슬라이드 상의 Hoyer’s medium 위에 올려 응애 의 움직임 및 몸체의 변형 여부를 관찰하여 생체 및 사체를 구 분하여 측정하였다.

한편, 시험기간 동안 늦가을에 일부 점박이응애 암컷 성충들 은 월동장소로 이동하지 않거나 수관하부에 있는 낙엽에 존재 하거나 또는 일부 죽은 사체는 시료를 수집하는 동안 기록 할 수 없었던 경우도 있었다. 그러나 본 연구를 수행하는 동안 월 동장소인 수체 표면 거친 껍질의 좁은 조피틈에 점박이응애 생 체와 사체가 함께 존재하는 것으로 나타났으며, 이것으로 보아 시료를 수집하는 동안 응애의 생존에 영향을 미치는 강한 바람 이나 기계적인 상처는 없었을 것으로 추정되었다.

또한 2013년 9월 중순경에 점박이응애(T. urticae) 암컷 성 충의 첫 휴면이 시작하는 대략 15일전에 옅은 검은색 천 조직과 회색 주름종이를 약 8 cm 길이로 잘라 이용하였다. 인위적으로 응애의 월동장소를 제공하기 위해 사과나무 지면으로부터 주 간 70~80 cm 줄기 둘레를 검은 천과 주름종이를 감아 놓았다. 그 후 주름종이와 천 조직 속에서 월동하는 암컷 성충 점박이응 애를 함께 비닐봉지에 넣어 실내에서 해부현미경으로 조사하 였다. 2013~2014년 겨울에는 사과나무 수관하부 바로 밑의 토 양에서 월동하는 점박이응애를 관찰하기 위해 30 × 30 cm 정도 로 구획 설정 후 구획내 존재하는 잡초와 낙엽, 고사한 가지 및 2 cm 깊이의 토양을 수집하여 실내에서 응애 존재여부를 관찰하 여 개체수를 기록하였다.

결 과

사과원내 응애 월동처

월동중인 점박이응애의 시료수집일과 월동처 및 상호 관계 를 분산분석을 통하여 월동응애의 성충수를 비교 분석한 결과 월동장소에서 유의성을 나타내었다. 반면 2회에 걸친 시료수 집일(12월 상순과 2월 하순)은 월동장소와의 상호관계에서 시 험기간 2년 동안 유의성을 나타내지 않았다(Table 1). 그 후 시 료 수집일의 점박이응애 개체수에서의 유의성은 인정되지 않 았다. 또한 두 번의 시료 수집일에 얻은 4개의 월동장소 즉, 복 숭아순나방 유충의 고치와 함께 있는 조피틈, 과실 꽃자루부위, 주간부위 거친 조피틈, 눈의 인편부위에서 점박이응애 암컷 성 충의 월동분포를 비교하기 위해 ANOVA 분석을 실시하였다. 월동분포를 비교한 결과, Table 2에 나타낸 것처럼 점박이응애 의 월동 장소 중 주간부위 좁은 조피틈에서 40~52%로 가장 높 았고, 평균적으로 3~4마리가 모여 집단으로 월동하고 있었다 (Table 2). 또한 복숭아순나방 유충의 고치가 있는 나무껍질 조 피틈 또는 결과지 눈의 인편하부에서는 월동하는 응애는 매우 적었다. 그러나 이들 장소에서도 개세수는 낮았지만 T. urticae 의 월동이 가능한 것으로 판단되었다. 또한, 과실 수확 후 가지 에 남아있는 작은 꽃자루에서 월동중인 점박이응애 암컷 성충 수도 매우 적었다(Table 2). 복숭아순나방 유충의 고치와 함께 있는 조피틈과 1년생 잔가지 눈의 인편부위에서 월동률은 1.7~5.0%로 낮았으며, 월동 응애수도 평균 2~3마리로 적었다 (Table 2).

2년간 월동 시험중 임의로 선정한 사과나무로부터 가지를 잘라 월동중인 암컷 성충의 존재를 확인하기 위해 실체현미경 을 이용하여 조사하였다. 조사결과 점박이응애의 월동중인 암 컷 성충 1~3마리가 깍지벌레(Sphaerolecanium sp.)의 사체아 래 부분, 풀잠자리의 빈 고치가 있는 부위, 가지에 남아있는 건 조된 꽃자루의 안쪽에서도 발견되었다(Table 3). 그러나, 이들 장소의 월동처에서는 응애수가 매우 적었기 때문에 점박이응 애의 월동세대를 위한 은신처로서 상대적인 중요성을 정량하 기에는 매우 부족하였다.

한편, 주간부위에 설치한 옅은 검은천에서는 12월 상순부터 이듬해 2월 하순까지 사과응애의 월동알이 소량 발견되었을 뿐 점박이응애는 발견되지 않았다. 이러한 결과는 전년기간 사과 나무의 동해예방을 위해 흰색 수성 페인트를 주간 하단부에 칠 해 놓은 것이 점박이 응애의 월동에 영향을 미친 것으로 추정되 었다. 한편, 같은 기간 동안 단지 점박이응애 28마리의 암컷 성 충만이 65개의 종이 밴드에서 발견되었다. 그 중 6개의 종이밴 드에서만 복숭아순나방 유충의 고치 부위에서 함께 월동하고 있었다. 각각의 월동장소에서 월동중인 점박이응애의 암컷 성 충은 4~15마리가 모여 있는 군집형태로 존재하였다. 하나의 단 독 개체 또는 16~20마리 보다 많은 그룹 형태의 암컷들은 거의 발견되지 않거나 좁은 조피틈에서 월동하는 장소에서는 4% 미 만으로 매우 적었다(Fig. 1). 월동처에서 월동중인 대부분의 개 체들은 몸통마디 부분의 배면과 등쪽을 서로 밀접하게 붙여져 있었으며, 수피상의 거친 조피 틈에 주로 월동하였다. 또한 복 숭아순나방 유충이 월동하는 조피 틈 근처에도 월동하고 있었 다. 거친 조피틈에서 월동중인 점박이응애 성충은 여러마리가 함께 붙어 있는 것이 발견되었다. Lee (1990)의 연구에 의하면 사과 주관 하부에 있는 잡초에서도 월동한다고 보고하고 있으 나 본 조사에서 수집한 잡초와 토양표면에서의 월동중인 응애 는 발견되지 않았다.

월동 사망률

2년에 걸친 월동기간 동안 Table 4에 나타난 것처럼 점박이 응애 월동중 사망률은 월동초기 약 19~36%로 낮았다. 그러나 2개월 후 추위기간이 길어질수록 약 72~80%로 다소 높은 경향 을 나타내었다. 이러한 결과는 2년에 걸친 시험기간 모두 비슷 한 결과를 나타내었다. Kawashima and Jung (2011)의 연구에 의하면 응애류의 월동중 저온은 체내 수분을 얼게 하기 때문에 생존에 중요한 영향을 미치는 요인으로 작용한다고 보고하고 있다. 또한, -5℃ 이하의 저온에 3~5일 노출시 응애의 생존에 치명적 손상을 나타낸다고 하였는데, 이는 비록 점박이응애가 조피 틈 등의 월동이 가능한 장소에 모여 있다 하더라도 2개월 이상 장기간의 저온을 견디기에는 충분하지 않기 때문으로 판 단되었다.

고 찰

본 시험 결과 월동하는 점박이응애의 암컷 성충은 결과지의 잎눈 인편 또는 전정 절단부의 좁은 틈에서 보다는 대부분 주간 부 거친껍질의 조피틈에서 월동하는 것으로 나타났다. 한편, 결 과지상 꽃자루의 좁은 틈과 복숭아순나방 유충의 고치가 있는 조피에서도 월동이 가능한 것으로 판단되었으나 월동 개체수 는 매우 적었다. 또한 일본의 사과원에서도 월동중인 점박이응 애의 암컷은 대부분 사과나무 수관하부 주지에 형성된 조피틈, 또는 가루깍지벌레의 빈 껍질속에서 발견되고 있다(Takafuji et al., 2001; Gotoh et al., 2003). 본 시험기간 동안 사과나무 주간 상부 제거 후 남아있는 거친 껍질의 조피속에서는 암컷 응애가 발견되지 않아 그루터기 조피에서의 월동은 이루어지지 않은 것으로 추정되었다.

사과원 토양내 잔가지 또는 토양표면 그리고 A. andersoni (Chant)의 암컷은 사과나무 주간부위 표면의 거친 껍질과 토양 표면 잔재물에서 월동하는 반면 T. rhenanus (Oudemans)와 E. finlandicus의 암컷은 수체상 잔가지에 형성된 이상조직인 암 종과 가루깍지벌레의 빈 사체 아래부분에 존재한다고 보고하 고 있다(Putman, 1959; XingPing et al., 1996).

점박이 응애 월동은 거친껍질의 좁은 조피틈에서 다량 월동 하지만 복숭아순나방 유충 고치가 있는 조피에서도 적은 개체 수가 월동이 가능한 것으로 판단되었다. 복숭아 순나방 유충고 치가 있는 조피틈에서 이들 월동 개체가 적은 것은 월동에 필요 한 수분부족에 영향을 받는 것으로 판단되나 복숭아순나방 유 충고치가 응애의 수분 손실에 영향을 나타내었는가는 확실하 지 않다. 그러나, 조피틈에 유충고치가 함께 존재함으로서 응애 의 수분유지 및 추위에 견디는 내성에 영향을 미치기 때문에 개 체수가 많지 않은 것으로 추정되나 이에 대해서는 추가적인 조 사가 필요하다고 판단되었다.

점박이 응애는 사과원뿐만아니라 복숭아 과원에서도 암컷 성충이 가을에 주간부위 조피틈과 수관하부 낙엽으로 이동하 여 월동한다고 보고하고 있다(Johnson and Croft, 1981). 또한, 일본의 사과 과원에서도 평균 5~15%의 응애가 늦가을 수관하 부 낙엽으로 이동하여 월동하는 것이 확인되었다(Takafuji et al., 2001).

본 연구에서 월동하는 점박이응애는 선행된 연구와 달리 수 관하부 잡초, 잔가지 잔재물 또는 토양표면의 수집시료에서 발 견되지 않았다. 이러한 이유는 수체상에서 월동하는 점박이응 애 본래 생태 특성 또는 시료수집의 오차가 아닌 토양에서의 매 우 낮은 월동밀도에 기인하는 가능성도 있다고 추정되었다. 또 한, 수관하부 잡초에서 월동한다는 보고와 달리 본 연구에서 발 견되지 않은 것은 생육후기인 9월상순 포장내 응애밀도 억제를 위해 약제처리와 잡초제거 등 포장을 청결하게 관리한 결과로 밀도가 낮았기 때문으로 판단되었다.

또한, 12월에 수관하부 토양에서 수집한 시료에서도 응애가 존재하지 않는 것으로 보아 상당수의 응애가 12월 초겨울 추위 로 인해 죽었거나 또는 수관하부 토양으로부터 다른 곳으로 이 동하였을 가능성을 배제 할 수 없었다. 한편, 수관하부 잔가지 잔재물 또는 잡초에서의 점박이응애 월동수는 무시 될 정도로 낮았다. 특히, 응애 월동장소인 주간하부 조피제거 및 동해예방 을 위한 수성페인트 작업 등으로 월동장소가 줄어 들었기 때문 에 겨울철 월동하는 세대를 위한 인위적인 월동처 제공은 중요 하다고 할 수 있다. 그러나, 사과원에서는 부주지에 형성된 결 과지가 많을수록 그 결과지에 붙어 기생하는 많은 응애류는 동 계 전정시 계속적으로 제거되고 있다. 그러므로 응애류의 인위 적 서식장소에 있는 월동집단은 조피제거, 주간부위 페인트작 업, 전정 등 월동처를 사전에 제거함으로써 실제적인 월동 개체 수를 줄이는데 도움이 될 가능성이 높다고 판단되었다.

한편, 본 연구에서 인위적 월동처로 설치한 주름종이와 천 밴드에서 점박이응애 암컷 성충의 월동 개체가 다량 유인되지 는 않았다. 그러나, 생육후기 응애의 밀도가 높은 사과원에서는 월동 응애 유인을 위한 자연적인 월동처 또는 월동재료로 충분 히 활용될 수 있을 것으로 추측되었다.

점박이응애의 암컷 성충은 대부분 수체상 조피틈 등의 월동 처에서 5~15마리가 모여 있는 그룹형태로 존재하였으며 단독 또는 16마리 보다 증가된 그룹으로 존재하는 경우는 발견되지 않았다. 월동 그룹들은 늦가을인 11월 중순에 수피의 조피틈에 이미 암컷들이 모여 개체군을 형성하고 있었다. 이처럼 개체군 을 형성하는 이유는 이들 개체내 수분손실을 억제하기 위한 것 으로 보고하고 있다(kawashima and Jung., 2011). Takafuji et al. (2001)의 연구에 의하면 개체군을 형성하여 월동하는 응애 들을 결과지와 함께 채집하여 25℃의 실내 항온기에 유지한 결 과, 온도가 높아져도 월동이 지속된다고 보고하고 있다. 그러므 로 결과지에서 월동하는 응애들은 겨울철 온도가 따뜻하더라 도 암컷들의 일부 제한적 움직임을 제외하고 월동처에서 월동 을 계속 할 것으로 추정되었다.

또한, 몇몇 교목에서 서식하는 응애들은 보호된 서식처에서 군집을 형성하여 집단으로 월동하였으며, 군집의 크기는 종에 따라 다양하고 Amblyseius umbraticus (Chant)의 월동하는 암 컷 성충들은 군집내 30마리 정도가 모여 월동한다고 보고하고 있다(Veerman, 1992). 이들 개체의 군집 형성 과정은 정확히 알려지지 않았지만 Kawashima and Jung (2011)에 의하면 월동 기간 중 습도유지로 체내 수분손실을 최소화하고 저온에 대한 저항성을 증진시키기 위한 것과 관련이 깊다고 보고하고 있다.

이러한 월동하는 암컷 응애 군집들은 비록 휴지기 상태로 건 조에 대한 내성을 증가시킨다 하더라도 생태적인 중요성에서 저온 및 추위에 견디기 위해 함께 모여 있을 가능성이 높으며, 점박이응애의 몸체 크기는 작더라도 단독으로 존재하면 특히 추위에 대한 내성이 저하하기 쉽다(Van der Geest et al., 1991). 그러므로 월동하는 암컷들은 개체군을 형성하여 단독개체에 비해 표면적을 어느 정도 줄일 수 있기 때문에 추위에 견디는 저항성을 높게 하는 결과로 나타날 가능성이 매우 높다. 월동 응애의 몸체내에서 저온에 대한 저항력 및 수분 보존에 관한 군 집효과 또는 개체들이 모여 개체군을 형성하는 것은 일부 해충 들 사이에서도 이루어 지는 것으로 나타났다. 예를 들면 무당벌 레 성충과 딱정벌레 및 먼지응애의 군집 등이 있다(Danks, 2000; Glass et al., 1998). 2년에 걸친 점박이응애의 월동중 사 망률은 수집초기 보다 이듬해 2월에 72 ~80%로 높게 나타났 다. 이는 휴면상태에서 수분손실을 줄이기 위해 군집형태로 집 단 월동함에도 불구하고 겨울철 점박이응애의 장기저온 노출 에 따른 체내 수분이 얼게 되어 이에 대한 저항성이 낮기 때문 일 수 있다(Kawashima and Jung, 2011). 결론적으로 사과원에 서의 점박이응애 월동은 휴면상태에서 수분손실 억제를 위해 좁은 조피틈에서 5~15마리의 암컷이 그룹을 형성하여 월동하 는 것으로 나타났으나 겨울철 추위에 대한 대한 내성은 월동 사 망률이 높아 낮은 것으로 나타났다. 앞으로는 점박이응애의 월 동중 생존률에 영향을 미치는 월동처별 수분손실에 따른 사망 률 변화에 대한 구체적인 연구가 지속되어야 할 것으로 판단되 었다.