Korean Journal of Fisheries and Aquatic Sciences (한국수산과학회지)

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Effect of Acclimation Methods on Physiological Status of Pacific White Shrimp Litopenaeus vannamei Bred in Low Salinity Biofloc

저염분 바이오플락에서 사육한 흰다리새우(Litopenaeus vannamei)의 해수 순치방법에 따른 혈장성분 및 혈장삼투압 비교

  • Jeon, Yu-Hyeon (West Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science) ;
  • Lee, Jong-Min (West Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science) ;
  • Kim, Su Kyung (Aquasis) ;
  • Kim, Su-Kyoung (West Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science)
  • 전유현 (국립수산과학원 서해수산연구소 양식산업과) ;
  • 이종민 (국립수산과학원 서해수산연구소 양식산업과) ;
  • 김수경 (아쿠아시스) ;
  • 김수경 (국립수산과학원 서해수산연구소 양식산업과)
  • Received : 2021.08.18
  • Accepted : 2021.09.15
  • Published : 2021.10.31
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Abstract

This study was carried out to identify an effective method to acclimate low-salinity (4 psu) bred Litopenaeus vannamei (mean body weight 16±3.3 g) to sea water. The fast acclimation group (FA) was directly exposed to filtered sea water (32 psu) while the slow acclimation group (SA) was exposed to a slow increase in salinity. Shrimps were sampled at 0, 1, 3, 6, 12, 24 and 48 h for plasma analyses. The plasma components between experimental groups did not show significant differences. The hemolymph osmolality (HO) in FA increased significantly after 1 h (P<0.05), while in SA it started to increase slowly only at 24 h and reached a similar level to that of FA at 48 h. The levels of Na+ and Mg2+ ions were significantly different between the two treatments (P<0.05), but there was no significant difference in Ca2+ ion levels. We found that the different methods of acclimation of L. vannamei to sea water do not affect the plasma components significantly, but lead to changes in the HO and ion levels, it is considerable to acclimate gradually for at least two days.

Keywords

서론

일반적으로 갑각류는 광염성으로 다양한 염분에서 생존할 수 있는 능력을 가지고 있으나(Freire et al., 2008) 환경변화 의해 발생하는 급격한 염분 변화는 새우 생리적 변화에 영향을 줄 수 있다(Hu et al., 2015). 이러한 급격한 염분 변화는 갑각류의 성장 저하, 탈피주기의 변화 등 생리적 요인들에 부정적인 영향을 미칠 뿐 아니라(Anger, 2003) 면역력을 감소시키며, 각종 질병에 취약하게 하는 요인이 된다(Vaseeharan et al., 2013). 혈액학적 성상은 수생동물의 건강상태와 밀접한 관련이 있으며 외부 환경 변화에 민감하게 반응한다(Chen et al., 2018). 이러한 이유로 환경 스트레스에 따른 생물의 혈장성분 및 이온 농도 등 생리적 변화에 대한 지표로 사용되고 있다(Perazzolo et al., 2002; Yu et al., 2016; Chen et al., 2019). 급격한 염분 변화는 total protein, cholesterol 등 새우의 혈장 성분에 변화를 초래하는 것으로 알려져 있다(Vaseeharan et al., 2013). 또한 염분 변화는 혈장 성분뿐 아니라 혈액 내 삼투압에도 영향을 미친다(Joseph and Philip, 2007; Saeed et al., 2015). 염분 변화에 노출된 수생동물은 외부환경과 체내의 이온 불균형을 해소하고, 유지하기 위하여 삼투압 조절을 한다(Diaz et al., 2001). 저 삼투압(hyposmotic) 환경에서는 Na+, Cl-을 흡수하여 이온의 체외확산을 막고, 고삼투압(hyperosmotic) 환경에서는 Na+, Cl-을 배출을 통해 체내 삼투압을 유지한다(Soegianto et al., 2017). 이러한 체내 삼투압 조절 과정은 능동적으로 이루어지고, 그 과정에서 많은 에너지 소비가 발생하게 된다(Tseng and Hwang, 2008). 염분이 변화하는 환경에서 에너지 소비의 증가는 면역력 저하로 이어질 수 있다(Kim et al., 2021). 또한, 삼투압 조절능력(osmoregulatory capacity)을 확인하여 삼투압 차이에 의한 갑각류의 스트레스 및 생리적 상태를 모니터링 할 수 있다(Lignot et al., 2000; Sang and Fotedar, 2004). O.C.는 혈장과 사육수 간의 삼투압 기울기로 평가할 수 있으며, 등 삼투압선(isosmotic line, 기울기=1)을 기준으로 등삼투압 선에 가까울수록 삼투압 조절능력이 떨어진다고 평가한다(Chen et al., 1995; Gong et al., 2004). 흰다리새우(Litopenaeus vannamei) 는 아열대지방에 서식하는 품종으로 넓은 범위의 염분에 잘 적응하고, 고밀도 사육이 가능하여 전 세계에서 가장 많이 양식되고 있다(Valencia-Castañeda et al., 2018). 이러한 특성으로 저염분 농도별 사육에 따른 흰다리새우의 생존 및 생리적 특성 연구는 다양하게 수행되었다(McGraw et al., 2002; Cheng et al., 2005; Jasmani et al., 2010; Liu et al., 2014; Jaffer et al., 2020). 저염분 순치 방법과 관련하여 순치 속도에 따른 혈장 성분 비교 결과 염분을 일일 50% 낮추는 것이 성장과 생존율 향상에 도움이 된다는 연구결과가 있다(Kim et al., 2017). 해양수산부 자료에 따르면 최근 우리나라에서 지하수를 이용한 저염분 흰다리새우 양식장이 늘어나고 있다(MOF, 2021). 그러나 우리나라 새우 유통과정을 살펴보면 대부분 해수를 이용하여 활새우를 운송하고 소비되기 전까지 새우를 해수에 축양하였다가 판매하는 형태로 저염분으로 양식한 경우 급격한 염분 변화에 노출 될 수 있다. 하지만 저염분에서 해수로 역순치한 연구는 거의 없으며, 이러한 조건에서 새우의 생리학적인 영향에 대한 연구 또한 이루어진 바가 없다. 따라서 본 연구에서는 저염분에서 해수로 순치방법에 따른 흰다리새우 혈액 내 성분 및 삼투압 변화를 비교하여 보다 효율적인 염분 순치 방법을 알아보고자 한다.

재료 및 방법

실험대상 및 실험환경

본 실험에 사용된 흰다리새우 후기유생(PL 12)은 민간종묘생산장에서 구입하여, 저염분 바이오플락 사육수(4 psu)에 160 일간 양성 후 평균 체중 16.0±3.3 g의 성체를 실험에 이용하였다. 실험은 벤츄리 시스템이 설치된 18 m2 레이스웨이 콘크리트 사각수조를 이용하였다. 실험구는 여과해수(32 psu) 에흰다리새우를 바로 입식한 급격한 순치(fast acclimation, F.A.) 실험구와 저염분 바이오플락 사육수(4 psu)를 채운 수조에 실험 시작과 함께 36시간동안 해수를 넣어 염분을 4.31 psu에서 30.21 psu까지 증가시킨 실험구(slow acclimation, S.A.) 로 설정하였다. 수조 당 흰다리새우를 100마리씩 수용하고 48시간 동안 실험을 실시하였다. 일간 수온, 용존산소, 염분, pH 측정은 YSI-Professional plus(YSI Inc., Yellow Springs, OH, USA)를 이용하여 측정하였으며, 총 생물량의 3% 전용 배합사료(단백질 함량 50%, 사조 동아원)를 1일 3회(9시, 15시, 21시) 공급하였다. 체액분석을 위한 샘플은 0, 1, 3, 6, 12, 24, 48시간 마다 수조당 5마리씩 채혈하고, 원심분리(4℃, 10, 000 rpm, 15 min; Hanil Scientific Inc., Gimpo, Korea)하여 분리한 혈장은 분석 전까지 초저온냉동고(-80℃; Panasonic Healthcare Co., Ltd., Tokyo, Japan)에 보관하였다.

체액분석

체액분석은 혈장 내 유기 성분(total protein, cholesterol), 효소 활성[AST(aspartate aminotransferase), ALT(alanine aminotransminase), ALP(alkaline phosphatase)]을 임상용 진단키트(Asan Pharm. Co., Ltd., Seoul, Korea)를 이용하여 분석하였다. 모든 분석은 제조사 매뉴얼에 따라 실시하였다. Total protein은 정색시액 1 mL에 혈장 10 µL를 첨가하고 37℃에서 30분방치 후, 540 nm에서 흡광도를 측정하였다. Cholesterol 은 효소시액 0.75 mL에 혈장 5 µL를 첨가하고 37℃에서 5분 방치 후, 500 nm에서 흡광도를 측정하였다. ALP는 기질완충액 400 µL를 첨가하고 37℃에서 5분 방치 후, 혈장 10 µL를 첨가하고 37℃에서 15분 방치 후, 정색시액 400 µL를 첨가하고 실온에서 10분 방치 후, 500 nm에서 흡광도를 측정하였다. AST와 ALT 는 기질액 100 µL에 혈장 20 µL를 첨가하고 37℃에서 60분/30분 방치 후, 정색시액 100 µL를 첨가하고 실온에서 20분 방치 후, 0.4 N NaOH용액 1 mL를 첨가 후 실온에서 10분 방치 후, 505 nm에서 흡광도를 측정하였다.

혈장 삼투압분석

혈장 삼투압은 삼투압분석기 Micro-Osmometer(Advanced instruments Inc., MA, USA)를 이용하여 측정하였다. 사육수표준용액은 농도별로 해수를 희석하여(0, 4, 10, 15, 20, 25, 30, 32 psu) 제작하였고 삼투압을 측정하여 아래와 같은 방정식을 만들었다.

\(\mathrm{Y}=29.439 \mathrm{X} \quad \mathrm{R}^{2}=0.9983\)

위 방정식에 샘플링 시간에 해당하는 사육수 염분 값을 대입하여 삼투압 결과값을 도출해냈다. 혈장 삼투압과 사육수 삼투압 상관관계를 통해 기울기를 측정하였으며 삼투압능력을 확인하였다.

이온분석

혈장 및 사육수 이온분석은 이온분석기 Dionex Aquion Ion Chromatograpry(Thermo Fisher Scientific Inc., Waltham, MA, USA)를 이용하여 Na, Mg, Ca을 측정하였다. 각 시간별 혈장 샘플은 100 µL에 증류수 4900 µL를 넣어 희석하여 분석하였다. 사육수 샘플은 농도별로 해수를 희석하여(0, 4, 10, 15, 20, 25, 30, 32 psu) 표준 용액을 제작하였고, 이온분석 결과 값으로 아래 방정식을 만들었다.

\(\begin{array}{lll} \text { Na ion } & \mathrm{Y}=334.41 \mathrm{X} & \mathrm{R}^{2}=0.9983 \\ \text { Mg ion } & \mathrm{Y}=41.033 \mathrm{X} & \mathrm{R}^{2}=0.9983 \\ \text { Ca ion } & \mathrm{Y}=13.301 \mathrm{X} & \mathrm{R}^{2}=0.9979 \end{array}\)

위 방정식에 샘플링 시간에 해당하는 사육수 염분 값을 대입하여 이온 분석 결과값을 도출하였다.

통계분석 방법

실험구별 통계학적 유의성은 t-검정을 통해 분석하였고, 시간별 통계학적 유의성은 one way ANOVA 분석을 실시하여 Tukey’s multiple range test를 통해 P<0.05일 때 유의성이 있는 것으로 간주하였다.

결과

실험 기간 동안 실험구별 수질은 Table 1과 같이 염분 외 다른 항목들은 실험구별 유의적 차이는 없었다.

Table 1. Water parameter of Litopenaeus vannamei according to the method of acclimation

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S.A., slow acclimation; F.A., fast acclimation. Value are means±SD.

혈장성분

혈장 내 유기성분 및 효소성분의 변화는 Fig. 1과 같다. 혈장 total protein과 cholesterol은 순치방법에 따른 유의적인 차이는 보이지 않았다. 혈장 효소성분인 ALT, AST, ALP는 순치 방법에 따른 유의적인 변화는 없었다.

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Fig. 1. Plasma components of Litopenaeus vannamei according to the method of acclimation. Value are means±SD. Asterisks indicate significant differences (P<0.05) between groups as determined by t- test. Different letters indicate significant differences (P<0.05) over time as determined by Tukey's multiple range test. S.A., slow acclimation group; F.A., fast acclimation group.

혈장 및 사육수 삼투압

혈장 및 사육수 삼투압 변화는 Fig. 2에 나타내었다. F.A.실험 구에서 혈장 삼투압 수치가 1시간 후 522.4 mOsm/kg으로 유의적으로 증가하였다가 48시간 후 유의적인 감소를 보였다(P<0.05). 반면 S.A.실험구의 혈장 삼투압은 48시간 후부터 유의적인 증가를 보였다(P<0.05). 실험구 간 혈장 삼투압을 비교한 결과 1-24시간까지 유의적인 차이를 보였으며(P<0.05), 48 시간 이후에는 유의적인 차이가 없었다. S.A.실험구 혈장과 사육수 삼투압 간 상관관계는 Fig. 3과 같으며 기울기는 0.098으로 나타났다. F.A.실험구의 사육수 삼투압은 실험 기간 일 정한값(977.37 mOsm/kg)을 유지하였고, S.A.실험구의 사육수 삼투압은 실험 시작 후 36시간까지 서서히 증가한 후 일정한 값을 유지하였다.

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Fig. 2. Changes in medium osmolality and hemolymph osmolality during the experiment. Value are means±SD. Asterisks indicate significant differences (P<0.05) between groups as determined by t-test. Different letters indicate significant differences (P<0.05) over time as determined by Tukey's multiple range test. S.A., slow acclimation group; F.A., fast acclimation group; S.A.(M), slow acclimation group media; F.A.(M), fast acclimation group media.

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Fig. 3. Relationship between medium osmolality (x) and hemolymph osmolality (y) in S.A. at different salinities. S.A., slow acclimation group.

혈장 및 사육수 이온성분

혈장 및 사육수 이온성분 변화는 Fig. 4에 나타내었다. 혈장 내 Na 이온은 F.A.실험구에서 1시간 후에 유의적인 증가를 보였으며, 48시간 후에 유의적인 감소를 보였다(P<0.05). S.A.실험 구 혈장 Na 이온은 48시간 후에 유의적인 증가를 보였다(P<0.05). 실험구 간 혈장 내 Na 이온은 1시간 후부터 24시간까지 유의적인 차이를 보였고(P<0.05), 48시간 후에는 유의적인 차이가 없었다. F.A.실험구 혈장 Mg 이온은 24시간에 유의적인 증가를보였다(P<0.05). S.A.실험구의 혈장 Mg 이온은 48시간 후에 유의적인 증가를 보였다(P<0.05). 혈장 Mg 이온은 1시간 후부터 24시간까지 실험구 간의 유의적인 차이를 보였다(P<0.05). 혈장 Ca 이온은 3시간 째 실험구 간의 유의적인 차이를 제외한 모든 구간에서 순치방법에 따른 유의적인 변화는 보이지 않았다(P<0.05). F.A.의 사육수 Na, Mg, Ca 이온은 실험 기간 동안 일정한 값을 유지하였고, S.A.의 Na, Mg, Ca 이온은 실험 시작 후 36시간까지 서서히 증가하였고 그 이후로 일정한 값을 유지하였다.

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Fig. 4. Ion (Na, Mg, Ca) concentration of hemolymph and medium during the experiment. Value are means±SD. Asterisks indicate significant differences (P<0.05) between groups as determined by t-test. Different letters indicate significant differences (P<0.05) over time as determined by Tukey's multiple range test. S.A., slow acclimation group; F.A., fast acclimation group; S.A.(M), slow acclimation group media; F.A.(M), fast acclimation group media.

고찰

염분의 변화가 갑각류에게 미치는 영향은 생물의 특성, 개체크기, 온도, 염분변화속도 등 여러가지 요소에 따라 다양하게 나타난다(Anger, 2003; Re et al., 2005; Baylon, 2010; Jasmani et al., 2010; Castaño-Sánchez et al., 2020; Jaffer et al., 2020; Saraswathy et al., 2021). 본 연구에서는 저염분 바이오플락에서 사육한 흰다리새우를 해수로 역순치할 때 방법에 따른 혈액 내 혈장성분, 삼투압 및 이온변화를 비교하고 효과적인 역순치방법을 확인하였다.

혈장 내 total protein은 은 탈피, 영양상태와 같은 생리적 요인과 다양한 외부환경요인에 의해 영향을 받을 수 있다(Loren- zon et al., 2011). Kiruthika et al. (2013)은 낮은 염분이 tiger shrimp Penaeus monodon의 total protein 수치를 증가시킨다고 보고했다. Kim et al. (2018) 또한 염분이 낮을수록 흰다리새우 유생, L.vannamei의 혈장 total protein수치가 높은 경향을 보인다고 보고했다. 하지만, 본 연구에서 염분 변화에 따른 L. vannamei 혈장 total protein의 유의적인 변화는 관찰되지 않았다. Enayat et al. (2011)와 Mubarik et al. (2019) 또한 염분 증가에 따른 유의적인 변화가 없다고 보고했다. 혈장 cholesterol 은 스테로이드 호르몬의 전구체이자 주요한 세포막 구성성분이며, 건강상태를 평가할 수 있다(Gong et al., 2000; Zhang et al., 2019). Kim et al. (2018)은 저염분 순치과정에서 흰다리새우 유생, L.vannamei의 혈장 cholesterol수치에 대해 염분농도마다 유의적인 차이가 관찰되었다고 보고하였으나, 본 연구에서는 염분 변화에 따른 L. vannamei 혈장 cholesterol의 유의적인 변화는 관찰되지 않았다.

혈장 효소성분인 AST(aspartate aminotransferase), ALT(al- anine aminotransminase) 및 ALP(alkaline phosphatase)는 수생동물의 간 손상 지표로 많이 사용되며 간 손상 시 혈장 내 농도가 증가하는 것으로 알려져 있다(Jahromi et al., 2020). 염분이 증가함에 따라 어류의 혈장 내 AST, ALT은 유의적으로 증가한다고 알려져 있다(Fazio et al., 2013, Al-Khshali and Al- Hilali, 2019; Abdel-Rahim et al., 2020). 반면 본 연구에서는 염분 증가에 따른 L. vannamei의 혈장 AST, ALT 및 ALP의 유의적인 변화는 관찰되지 않았다.

혈장 삼투압은 염분의 변화에 민감하게 반응하고 Na+/K- ATPase를 통해 이온을 교환하며 삼투압을 조절하는 역할을 한다(Boonsanit et al., 2021). 삼투압 조절능력은 품종마다 차이가 있으며, 삼투압 조절 능력은 사육수 삼투압 농도와 혈장 삼투압 간의 선형 회귀를 통한 기울기로 비교할 수 있다(Tantulo and Fotedar, 2006). 기울기 값이 낮을수록 삼투압 조절 능력이 mOsm/kg으로 유의적인 차이가 없었다(P>0.05). Cheng et al. (2005)은 25 psu 해수에서 L. vannamei의 평균 혈장 삼투압이 798.00±6.32 mOsm/kg 라고 보고했으며, 본 연구에서는 이보다 낮은 수치로 유지되었다. 본 연구에서 혈장 삼투압 수치(549, 539 mOsm/kg)는 인공해수로 조성한 20 psu 저염분 환경에서 양식한 L. vannamei의 혈장 삼투압 평균값(573 mOsm/kg) 값과 유사한 수치다(Sower et al., 2006). 실험 시작 48시간 후 두실험구 간 혈장 삼투압 수치가 유사해지는 것으로 보아 L. van- namei가 저염분에서 고염분으로 순치되고 혈장 삼투압 수치가 안정화되기까지 48시간 소요되는 것으로 판단된다. Jasmani et al. (2010)와 Saraswathy et al. (2021) 연구에 따르면, L. vanna- mei를 고염분에서 저염분으로 노출시켰을 때, 혈장삼투압이 급격히 변하였으며 회복되는데 1-3일이 소요되었다고 보고했다

혈장 Na 이온과 Mg 이온은 염분이 상승할수록 이온 농도가 증가했으며, 혈장삼투압과 유사한 경향을 보였다. 이와 유사하게 Jaffer et al. (2020)는 L. vannamei를 저염분으로 옮겼을 때 혈장 Na, Mg 이온농도가 감소했다고 보고했다. 반면 Jasmani et al. (2010)은 L. vannamei를 저염분으로 옮겼을 때 혈장 Na 이온은 농도가 감소했지만, 혈장 Mg 이온은 균일한 패턴을 보이지 않았다고 보고했다. 본 실험에서 혈장 Ca 이온 농도는 전반적으로 특별한 차이 없이 일정하게 유지되었으며, 이는 L. vannamei의 염분 감소 실험결과와 유사하다(Jaffer et al., 2020; Saraswathy et al., 2021). 이러한 결과는 Ca 이온이 L. vannamei의 삼투압 조절에 관여하지 않으며, 삼투압 조절 보다는 탈피 직후 갑각을 경화시키기 위해 혈장에 일시적으로 칼슘을 저장하고 사용하기 때문에 탈피 주기와 더 관련이 있기 때문이다(Jaffer et al., 2020).

본 연구에서는 역순치 방법에 따른 혈액 내 삼투압, 이온 변화를 비교하고 효과적인 역순치 방법을 확인하였다. 혈장 성분에서 순치 방법에 따른 유의적인 변화는 나타나지 않았다. 혈장 내 삼투압은 순치 방법에 따라 유의적인 차이를 나타냈으며, 속도가 빠를수록 삼투압수치가 급격히 상승하였다. 혈장 이온 성분에서는 Na, Mg 이온이 순치 방법에 따른 유의적인 차이를 나타냈으며, 혈장 삼투압과 유사한 결과를 보였다. 혈장 Ca 이온은 순치 방법에 따른 유의적인 차이를 나타내지 않았다. 본 실험의 결과를 통해 순치 방법은 L. vannamei의 혈장 성분 상에서는 큰 영향을 미치지 않지만 삼투압 조절 능력과 이온 농도 변화를 보았을 때 최소 48시간 이상의 기간을 두고 서서히 고염분으로 순치하는 것이 적절한 것으로 판단된다.

사사

이 논문은 2021년 국립수산과학원 ‘바이오플락을 이용한 해수 양식 기술개발(대하, 넙치) (R2021014)’의 지원으로 수행된 연구입니다.

References

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