서 언
재료 및 방법
식물 재료 및 재배 환경
산란 유리 및 실험 처리
작물의 군락 광분포 시뮬레이션
작물의 군락 광합성률 및 생장
통계 처리
결과 및 고찰
군락 광분포 시뮬레이션
군락 광합성과 식물체의 생장
서 언
인공광을 이용한 완전제어형 식물공장은 연중 재배, 고품질, 다수확 등이 가능하지만, 작물 재배를 위한 인공광 조사에 많은 전기 에너지가 소요된다(Mills, 2012). 따라서 식물공장 연구에서는 광이용효율(Light use efficiency, LUE)을 높이는 것이 중 요하며 이를 위한 다각도의 접근이 필요하다 .
이를 위하여 광질을 변화시켜 광이용효율을 향상시키거나(Hogewoning et al., 2010; Kim et al., 2004; Lin et al., 2013), 광주기를 조절하여 작물의 생산성을 향상시키고자 하였다(Velez-Ramirez et al., 2012). 최근에는 빛의 입사 특성에 의한 작물의 군락 광합성 반응 변화를 이용하여 작물의 생장을 증진시키기 위한 연구가 시도되고 있다. 일반적으로 동일한 일사량에서도 산란 일사가 직달 일사에 비하여 높은 광이용효율을 나타내는 것으로 알려져 있다(Healey et al., 1998; Norman and Arkebauer, 1991; Rochette et al., 1996; Sinclair and Shiraiwa, 1993). 숲의 이산화탄소 순생태계교환량(Net Ecosystem Exchange, NEE) 은 일사가 강한 맑은 날보다 일사량이 낮지만 흐린 날에 더 높게 나타났다(Freedman et al., 2001; Hollinger et al., 1994; Johnson and Smith, 2006). 유사한 결과로서, 숲의 탄소동화량은 구름에 의해 일사량이 1/2 수준에서도 맑은 날에 비하여 탄소동화량이 감소하지 않았고(Gu et al., 2002) 화산 폭발로 인해 대기 중의 에어로졸에 의한 산란일사가 증가하자 일사량의 현저한 감소에도 불구하고 전 지구적 광합성량이 증가되었음이 보고되었다(Gu et al., 2003). 이와 같은 현상은 직달 일사에서는 산란일사에 비하여 군락 내의 광분포가 불균일하기 때문에(Gutschick, 1991; Li et al., 2014) 광이용효율이 크게 낮아져 나타나는 현상으로 보고되었다(Gu et al., 2002; Li et al., 2014). 결국 직달일사와 산란일사의 광이용효율 차이가 군락 광합성을 결정하는 주요 요인이라는 점이 확인되었으며, 직달일사 및 산란일사의 광이용효율 차이는 다양한 군락 광합성 모델에 반영되고 있다(Choudhury, 2001; Goudriaan, 1977; Gutschick, 1991; Pury and Farquhar, 1997).
직달일사와 산란일사의 광이용효율 차이는 시설재배에도 적용되어, 산란 피복재가 직달일사를 산란일사로 전환시킴으로써 시설재배 파프리카의 생산량이 5-6% 증가할 것이라고 예측하였다(Hemming et al. 2005). 실제로 산란 유리가 설치된 온실의 토마토 생산량은 11%(Dueck et al., 2012), 생장 챔버 환경에서 국화의 생산량이9 % 증가하였다(Markvart et al., 2010).
인위적인 산란일사 증가에 의한 작물의 광이용효율 상승 및 생산 증진 효과는 인공 광원으로 LED 광원을 사용하는 식물공 장에도 적용될 수 있기 때문에 이에 대한 연구가 필요하다. LED 광원은 발광 면적이 매우 좁은 점광원으로 이로 인해 직진성 이 높고 식물과의 설치 거리도 짧다. 이와 같은 LED 광원의 광학적 특성은 직달일사와 유사하므로 선행 연구들의 결과를 고려 할 때 군락에서의 광이용효율은 높지 않을 것으로 추론할 수 있다. 따라서 직진성을 가진 LED 광원의 빛이 산란광으로 전환되 어 입사한다면 광이용효율 및 생장의 향상을 기대할 수 있다. 본 연구에서는 LED 식물공장 환경에서 산란 유리의 적용에 따른 상추의 엽면 광분포 특성의 변화를 분석하고 이에 따른 상추의 군락 광합성 및 생장의 변화를 측정하였다.
재료 및 방법
식물 재료 및 재배 환경
서울대학교 내에 위치한 식물공장에서 우레탄 스펀지에 파종한 상추(Lactuca Sativa L. ‘홍염적축면’, 아람종묘)를 증류수에 서 발아 후 14일간 형광등 광원으로 광합성 유효 광량자속 150 ± 15μmol·m-2·s-1, 광주기 16시간, 주간온도 22°C, 야간온도 18°C, 상대습도 70%, CO2 농도 1,000μmol·mol-1의 환경조건에서 육묘하였다. 정식 후에는 적색광 비율이 높은 3000-Kelvin 색 온도의 백색 LED로 제작된 60cm × 60cm 크기의 판형 광원(LCS-13120WD, Parus, Cheonan, Korea)을 이용하여 광합성 유효 광량자속 150 ± 15μmol·m-2·s-1 의 광을 조사하였다(Fig. 1). 각 처리당 16주의 상추를 사용하였고 재배 공간의 높이는 광원과 베드 간 거리 20cm(Fig. 2), 재식밀도는 15cm×15cm로 하였다. 담액식 수경재배 시스템에서 육묘 기간 중에는 농도 0.6dS·m-1, pH 6.85, 정식 후에는 농도 1.2dS·m-1, pH 6.55의 야마자키 상추양액(Yamazaki, 1982)을 공급하였다. 그 밖의 재배환경조건은 육묘시와 동일하게 유지하면서 28일간 재배하였다. 광도측정기(LI-250A, LI-COR, Lincoln, NE, USA)로 재배 환경의 광합성 유효 광량자속을 측정하였고, 분광복사도계(Blue-wave Spectroradiometer, StellarNet, Tampa, FL, USA)를 이용하여 각 광원의 광질을 확인하였다(Fig. 1).
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Fig. 1. Relative spectra of fluorescent lamps (straight line) and 3000-Kevlin white LEDs (dashed line) used in the experiment. | |
산란 유리 및 실험 처리
LED 산란광을 조사하기 위하여 유리 온실에 사용되는 산란 유리를L ED 광원과 5cm 거리를 두고 재배공간 방향에 평행하 게 설치하여 산란 유리를 통해 산란된 빛이 상추 식물체에 조사되도록 하였다(Fig. 2). 산란 유리의 산란광 전환율을 나타내는 지표로는 Haze factor가 사용되었다(Li et al., 2014). 본 연구에서 산란 유리의 산란 정도에 의한 작물의 군락 광합성 및 생장의 향상 효과를 확인하기 위하여, Table 1의 광학적 특징을 가진 Haze 40%와 80%의 산란 유리(DAGlass 301, D.A. Glass, Rzeszów, Poland) 처리구와 산란 유리를 사용하지 않은 대조구를 비교하였다 .
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Fig. 2. Experimental setup of lighting apparatus for the control without diffuse glass (A) and the treatments with diffuse glasses (B). Visual appearance of installed diffuse glass (C). | |
작물의 군락 광분포 시뮬레이션
상추의 군락 광분포 분석을 위하여 생장 챔버 및 정식 후 21일차 상추 식물체, 광원 및 산란 유리의 구조와 형태를 바탕으로 3D-CAD 프로그램(Solidworks, Dassault Systèmes, Vélizy-Villacoublay, France)에서 모델링하였다(Fig. 3). 분광복사도계 (Blue-wave Spectroradiometer, StellarNet, Tampa, FL, USA) 및 적분구(IC2 Integrating Sphere, StellarNet, Tampa, FL, USA)를 이용하여 측정된 상추 엽의 흡수율, 반사율 및 투과율(Fig. 4)과 산란 유리의 광학적 특성을 광학시뮬레이션 소프트웨어(Optisworks, OPTIS, La Farléde, France)에 입력하고 3D 광선추적기법(3-D ray tracing method)의 광분포 시뮬레이션을 수행하였다. 시뮬레이션을 통해 얻어진 상추 모델의 군락 내 위치 별 광분포를 이용하여 상추 모델 지상부의 높이에 따라 12- 18cm, 6-12cm, 0-6cm 의 상·중·하 3개 층으로 나누어(Fig. 3B) 각각의 광 흡수량을 계산하였다. 실측에 의하여 얻어진 상추의 광포화점(302μmol·m-2·s-1)을 고려하여, 광포화점 이상의 광도가 형성된 부분을 핫스팟으로 정의하고 광합성에 유효한 광흡수 량을 계산하였다. 이렇게 얻어진 전체 광 흡수량 대비 유효 광흡수량의 비율로 산란 유리의 효과를 추산하였다.
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Fig. 3. 3-D models of lettuce and cultivation apparatus for 3-D ray-tracing simulation: a single plant [(A) top view, (B) side view], 4 × 4 plants (top view, C), and the cultivation apparatus (D). | |
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Fig. 4. Optical characteristics of the lettuce leaves used in this experiment; absorptance (A), reflectance and transmittance (B). | |
작물의 군락 광합성률 및 생장
상추 군락의 광합성률은 투과율이 96%인 투명 아크릴 밀폐 챔버[120cm(L) × 80cm(W) × 50cm(H)]를 제작하고 CO2 분 석기(LI-820, LI-COR, Lincoln, NE, USA)와 데이터 로거(CR-1000, Campbell Scientific, Logan, UT, USA)를 이용하여 CO2 농도 변화를 측정하는 방법으로 계산하였다(Shin et al., 2011). 내부 온도 유지를 위한 냉각용 펠티어 소자를 설치하고 120mm 팬으로 내부 공기를 순환시켰으며, 챔버 내부의 습도는 펠티어 소자를 통한 냉각 제습과 제습제를 이용하여 조절하였 다. 챔버 상단에 LED 광원을 설치하고 담액식 수경재배 장치를 내부에 설치하여 재배 실험과 동일한 재배 환경조건을 조성하 였다. 정식 후 21일차의 상추 8주를 챔버 내에 투입하고 챔버 내부의 CO2 농도를 1,000μmol·mol-1로 조절한 후 상추의 광합성 정도에 따른 CO2 농도의 감소를 1시간 동안 측정하였다. 이후 실험에 사용된 개체를 수확하여 엽면적 분석기(LI-3100, LICOR, Lincoln, NE, USA)로 엽면적을 측정하고 CO2 감소량을 엽면적으로 나누어 군락의 평균 엽 광합성률을 계산하였다.
상추의 생장을 비교하기 위하여 처리구 별 16주의 상추를 재배하였고, 정식 후 28일에 수확하여 상추 개체의 생체중 및 엽면 적을 측정하였다. 측정 후 건조기(FS-420, Advantech, Tokyo, Japan)에서 80°C로 96시간 동안 건조하여 건물중을 측정하였 다. 상추 개체의 건물중을 재배 기간 중 주어진 총 입사광량으로 나누어 광이용효율을 계산하였고, 대조구의 광이용효율을 기 준으로 처리구 별 산란 유리의 산란율로 역산하여 각 처리구 별 산란광의 광이용효율을 계산하였(다Eq. 1).
LUE = LUEdirect × (1 – HF) + LUEdiffuse × HF (Eq. 1)
단, LUE: 광이용효율, LUEdirect: 직달광의 광이용효율, LUEdiffuse: 산란광의 광이용효율, HF: 사용된 산란 유리의 Haze factor 를 나타낸다.
통계 처리
통계분석은 SAS 프로그램(SAS 9.2, SAS Institute, Cary, NC, USA)을 이용하였다. 평균 간 비교는 던컨의 다중범위검정을 이용하였다(p < 0.05).
결과 및 고찰
군락 광분포 시뮬레이션
상추 지상부의 상단부(바닥으로부터 12-18cm)의 평균 광합성 유효 광량자속(PPFD)과 그 표준편차는 산란 유리가 사용되 지 않은 대조구에서 높았고, 광 흡수의 불균형 및 광량이 집중된 핫스팟(hot spot)이 대조구의 상단부에서 발생하였음을 확인 하였다(Table 2). 또한 산란 유리가 사용된 처리구에서는 상단부에서 광분포도 비교적 균일하였으며 핫스팟이 거의 발생하지 않았다(Fig. 5). 평균 광합성 유효 광량자속을 통해 계산된 군락의 광 흡수량은 처리구에 비해 대조구에서 더 크게 나타났으며 그 차이는 상부에서 가장 크게 나타났다. 그러나 군락의 광 흡수량에 대한 유효 광 흡수량의 비율은 Haze 40%와 80%의 처리 구가 대조구에 비하여 각각 9.6%와 12.5% 높았다(Table 2). 이는 군락 광 흡수량 중 핫스팟에 의한 부분이 처리구에 비하여 대 조구에서 높았기 때문으로 파악된다. 광합성 반응의 비선형성을 고려할 때 식물의 광포화점을 초과하는 높은 입사광도는 식물 이 흡수한 총 광량은 증가시킬 수 있으나 광합성에는 비효율적이다(Falster and Westoby, 2003). 또한 강한 입사광 등 다양한 스트레스는 광손상 및 광저해의 원인으로 광합성 및 생장을 저해시키는 요인으로 작용한다(Li et al., 2009; Oh and Koh, 2014). 따라서 처리구에서 대조구에 비하여 엽면의 평균 광합성 유효 광량자속이 낮았지만 낮은 광도 및 균일한 분포로 광합성에 더 효율적으로 사용되어 실제 광합성은 처리구에서 더 많이 일어났을 것으로 해석할 수 있다.
시뮬레이션에 사용한 모델에서 상추 군락 상단부의 엽 면적은 전체 엽 면적의 24.7%였으나 대조구와 처리구 모두에서 군락 전체 광 흡수량의 57.8-58.5%가 상단부에서 발생하였다. 이와 같이 상추 군락의 상단부는 광 흡수가 집중되어 엽면의 평균 광 합성 유효 광량자속이 높으므로 핫스팟과 같은 광 집중이 발생할 경우 광이용효율 감소가 크게 나타날 것이며, 이에 대한 산란 의 효과 역시 상단부에서 주로 일어나게 될 것이다. 3처리구 모두 중단부와 하단부에서는 핫스팟이 나타나지 않았으며 평균 광합성 유효 광량자속에서도 유의한 차이가 없었다. 이는 토마토 등의 과채류와 비교할 때 군락의 크기가 작고 군락 대비 잎의 크 기가 큰 상추의 특성으로 보인다. 이는 군락 내부의 산란광 투과 경로인 잎 사이의 빈 공간(Falster and Westoby, 2003)이 제한 되어 산란광이 군락 중하단부의 광분포에 큰 영향을 주지 못한 것으로 해석할 수 있다. Li et al.(2014)은 온실에서 산란 유리 사 용에 의한 작물의 광합성 개선은 수평 광분포 개선과 수직 광분포 개선에 의한 것으로 나눌 수 있으며 수평 광분포의 개선이 가 장 큰 요인이라고 보고하였다. 본 연구에 사용된 상추는 산란광에 의한 광합성 및 생육 개선이 주로 수평 광분포 개선에 의해 일 어나는 것으로 보인다. 만약 엽의 크기가 작은 작물에서는 수직 광분포 개선에 의한 효과가 더해져 산란광에 의한 광합성 및 생육 개선의 폭이 더 클 것으로 예측된다
이와 같은 결과에서 산란광의 효과는 작물 군락의 내부 형태에 의해서도 차이가 발생한다는 점을 알 수 있으며 광 흡수의 많 은 부분이 상단부에서 발생한다(Johnson et al., 2010; Suwa, 2011)는 선행 연구 결과와도 일치한다. 본 연구의 LED 광원을 이 용한 식물공장 상추 재배에서도 태양 일사 하의 선행 연구들과 유사한 광환경이 형성됨을 확인할 수 있으므로 이를 통해 식물 공장의 LED 광원도 직달일사와 유사한 광환경을 형성하여 광이용효율 감소가 일어날 것이라는 점과 산란을 통한 광이용효율 및 생장의 개선 가능성을 추론할 수 있다.
군락 광합성과 식물체의 생장
정식 후 21일째 상추의 군락 광합성률 측정 결과, 산란 유리의 Haze factor가 높을수록 군락 광합성률이 높게 나타났고 Haze 40%와 80% 처리구에서 대조구에 비하여 각각 2.2%와 7.8% 높았다(Fig. 6). 정식 후 28일째 생장량은 두 처리구가 대조구에 비하여 생체중은 4.5% 및 8.6%, 건물중은 각각 6.5% 및 13.0% 높았다(Table 3). 생장지표 중 엽면적에서 Haze 40% 및 80% 처리구가 대조구에 비해 각각 6.8% 및 18.9% 큰 것은, 광 흡수량과 광합성의 차이가 개체의 광합성 능력에 영향을 미치는 요소 들에 반영되며 생장 기간 동안 누적되어 최종 생장량의 차이를 심화시킨다는 선행 연구(Hogewoning et al., 2010)와 일치하는 결과이다. 따라서 LED 광원에서 산란 유리 사용에 의한 산란광 증가가 군락 광합성률 및 생장 향상으로 이어졌다고 추론할 수 있다.
산란광의 광이용효율 개선에 대한 선행 연구들은 산란일사에 의한 직접적인 효과 이외에도 온도 및 수증기포차, 토양 수분의 변화와 같은 간접적인 영향도 크다는 한계점을 가진다. 이는 노지 환경에서 산란일사의 증가는 주로 구름의 증가에 의해 일어나며 구름의 증가는 많은 경우 기상의 변화를 의미하기 때문이다(Gu et al., 2002; Gu et al., 1999; Lloyd et al., 2002). 본 실험에서는 산란 처리 조건 외의 환경조건을 통제한 실험으로 군락 광합성률 및 생장 증진 효과가 처리에 사용된 산란 유리의 산란율에 비례하여 증가하는 모습을 보임으로서 산란광의 비율이 광이용효율 개선에 결정적인 역할을 하는 요인이라는을 것 확인하였다.
본 연구에서 Haze 40% 및 80% 처리구의 전체 광이용 효율은 대조구에 비하여 각각 5.9%, 11.0% 높았고, 산란광 광이용효 율은 각각 14.7%, 14.0% 높은 것으로 나타났다(Table 3). 이는 비슷한 개념의 선행 연구에서 예측된 탄소동화량의 20-50% 증가(Gu et al., 2003; Hollinger et al., 1994) 및 광이용효율의 110-180% 증가(Choudhury, 2001)에 비해 낮은 수치이다. 이러한 차이에 대해서는 원인으로는, 첫째로 선행 연구에서 주로 활엽수림을 대상으로 하였다는 점을 들 수 있다. 산란광의 효과는 군락이 크고 엽면적지수가 높은 환경에서 더 크게 나타난다(Alton, 2008). 활엽수림은 엽면적지수가 높고 개체 간 수광 경쟁이 크지만, 식물공장 환경에서는 적정 재식 간격 등 광환경에 대한 고려가 이미 적용되어 있어 수광 개선을 통한 생산성 향상의 폭이 상대적으로 적었을 가능성이 크다. 유리 온실 및 재배 챔버 환경의 연구에서 직달광의 산란에 의한 생산량 증가폭이 본 연구의 결과와 유사한 9-11% 였다는 점(Dueck et al., 2012; Markvart et al., 2010)은 이러한 추론을 뒷받침한다
둘째로 선행 연구들은 태양광 하에서 수행된 실험으로, 태양광의 강도가 본 실험에 사용된 LED 광원보다 높다는 점을 들 수 있다. 입사 직달광의 산란광 전환에 의한 광합성 효율 향상은 산란광 증가로 인한 광합성 증가량과 직달광 감소로 인한 광합성 감소량의 차로 해석된다(Gu et al., 2002). 즉 직달광의 광이용효율이 낮을 수록, 그리고 산란광의 광이용효율이 높을 수록 산란 광에 의한 효과가 더 크게 나타나게 된다. 광이용효율은 광강도가 높아질수록 감소하므로(Baldocchi et al., 1997) 직달광의 광강도가 높아질수록 직달광의 광이용효율이 낮아져서 산란광 전환에 의한 효과가 커지게 된다. 일반적으로 LED 광원의 광강도는 직달일사에 비하여 낮아 산란광에 의한 효과의 크기가 작았을 수 있다. 이외에도 선행 연구의 예측치들은 연구자 별로 상이한 예측모델을 사용했다는 점과 서로 다른 지역의 측정값을 혼용하는 등의 이유로 인해 실제에 비해 높았을 가능성이 있 다는 점이 보고되었다(Alton, 2008).
이와 같이 식물공장의 LED 광원 하에서도 직달일사 하에서와 유사하게 군락 내 광분포가 불균일하게 형성되는 것과 이로 인한 광이용효율의 감소를 예측할 수 있었다. LED 광원에 대한 산란 유리의 사용이 군락 내 광분포를 균일하게 개선하여 작물 의 광이용효율을 향상시키는 것을 확인하였으며 식물공장 재배 작물의 생산성을 증대시키는 방법으로서 효과를 나타내었다. 따라서 식물공장의 광원 설계 시 생산성 향상을 위한 방법으로 산란 유리의 사용이 고려되어야 할 것으로 생각된다.
