서 언

마늘(Allium sativum L.)은 백합과(Liliaceae) 파속(Allium)에 속하는 초본성 작물로 주로 인경을 이용하며, 향신료자원으로 세 계적으로 널리 재배되고 있다. 더군다나, 항암, 혈중 콜레스테롤 감소, 혈압 강하 등 다양한 기능성이 밝혀지면서 약용자원으 로도 활용되고 있을 뿐만 아니라 세계 10대 건강식품으로 선정되어 소비량이 꾸준히 증가하고 있다. 마늘은 생육초기에 일정 기간 저온기를 거쳐서 고온과 장일 조건 하에서 인경 비대가 진행되는 특성을 가지고 있어서(Bandara et al., 2000; Rahim and Fordham, 2001), 우리나라에서는 가을에 파종하여 겨울을 거친 후 이듬해 초여름에 수확을 하고 있다So(ng et al., 2001).

인경 비대는 인편 분화에 관여하는 식물호르몬 등의 내적 요인이나 일장과 온도 등의 외적 요인에 의해서 영향을 받는 것 으로 보고되고 있다(Sohn et al., 2010; Takagi, 1990). 인경 형성은 장일 하에서 촉진되며 12시간 이상의 일장 하에서는 완숙기가 단축되고 인경 수확량도 최고에 달하게 된다. 우리나라에서 재배되고 있는 한지형 마늘은 난지형 마늘에 비해 조직이 단단하 고 휴면기간이 길어 저장성이 좋으나 인편 분화에 필요한 저온요구 기간이 길며, 인경 형성 및 비대가 이루어지기 위해서는 고온 장일의 조건이 필요하다. 마늘은 출하시기가 계절적으로 여름철에 집중되어 마늘을 수확하여 저장하는 동안 고온다습 으로 중량 감소나 부패 등으로 인한 손실이 큰 것으로 알려져 있다(Cho and Lee, 2008). 따라서 마늘의 안정적인 생산과 품질관 리를 위해 재배기술을 개발하거나 고온 적응성 품종을 육성하는 등의 다각적인 연구가 진행되고 있으며, 일부 지역에서는 비 닐하우스 내에서 재배하거나 멀칭하여 재배함으로써 출하시기를 조절하기도 한다(Hwang and Tae, 2000). 그러나 멀칭하여 재 배하였을 때 조기수확이 가능하고 수확량이 많아지는 잇점이 있지만, 지온 상승으로 인해 벌마늘이 발생하는 등 고온 장해가 문제된다(Choi et al., 2009). 따라서 재배관리 측면에서 고온장애가 일어나지 않으면서 조기수확이 가능한 적정 재배온도를 규 명할 필요가 있다. 재배온도의 영향을 살펴보기 위해서는 온도조건을 정교하게 조절할 수 있는 설비가 필요하며, 작물재배를 위한 미기상의 연구를 수행하는 데에는 Soil‚Plant‚Atmosphere‚Research(SPAR) 챔버가 유용하다(Reddy et al., 2001). 이 챔버는 온도, CO₂ 농도 등의 환경조건을 인위적으로 제어할 수 있는 반면에 태양광을 이용할 수 있도록 설계된 시스템으로 대상 작 물의 재배되고 있는 주산지 환경과 기후변화에 의해 예측되는 미래의 환경을 계절이나 장소에 관계없이 구현할 수 있어서 작 물의 수량이나 품질향상에 미치는 기후조건의 영향을 파악하는데 유용하다. 따라서 SPAR 챔버를 활용하여 연구를 수행하면 작물의 생장, 발달 등에 있어서 온도의 영향을 정밀하게 분석할 수 있으며(Fleisher et al., 2009; Reddy et al., 2001), 마늘의 생육 전 기간에 걸쳐 생장, 인경 형성 및 인편 발달 등에 미치는 온도의 영향을 파악하는데 유용하다.

따라서 본 연구에서는 기후변화에 대응하여 SPAR 챔버 내의 주야간 온도를 달리한 조건에서 마늘을 재배하면서 생육 특 성과 광계II 활성, 수확기 인경 및 인편의 특성 등을 조사함으로써 마늘 생육 전반에 미치는 온도 스트레스의 영향을 밝히고 적합한 재배온도 범위를 알아보고자 하였다.

재료 및 방법

식물재료 및 재배조건

본 연구에 사용한 마늘은 한지형인 단양(Danyang)이며, 3 ? 4g 정도 중간 크기의 건전한 인편을 종구로 사용하였다. 12월 중 순에 Soil?Plant?Atmosphere?Research(SPAR) 챔버 내부의 토양에 인편을 파종하고 충분히 관수한 후, 자연조건에서 1주간 유 지하여 발아시켰다. 이후 주야간 재배온도를 11/07, 14/10, 17/12, 20/15, 23/18, 28/23°C로 일정하게 유지하여 2013년 12월 20일부터 이듬해 7월 23일까지 재배하였다. SPAR 챔버는 농촌진흥청 온난화대응농업연구소(N33˚28´ E126˚31´, 해발고도 200m, Jeju, Korea)의 시설을 이용하였다. 챔버 내부는 2.2m × 1.4m × 2.5m (length × width × height)이며, 1.27cm 두께의 플렉 시유리(plexiglass)로 둘러싸여 있어 재배기간 동안 자연광을 이용할 수 있도록 제작되었다(Reddy et al., 2001). 챔버 내부의 주 야간 온도는 설정온도 ± 0.5°C 범위가 되도록 유지하였으며, 일출시각부터 주간 온도로, 일몰시각부터 야간 온도로 전환되록 설정하였다. 챔버 내 CO₂ 농도는 400μmol·mol^-1로 유지되도록 조절하였다. 토양수분은 재배기간 동안 2?3일 간격으로 충 분히 관수하였으며, 기타 재배관리는 농촌진흥청 표준영농재배법에 준하여 관리하였다 .

생육특성 조사

온도 처리 후 20일(겨울, 1월 초순)부터 210일(이른 여름, 7월 중순)까지 일정 간격으로 지상부 길이, 엽초경, 엽수 등 마늘의 생육특성을 조사하였다. 지상부의 길이는 잎을 길게 늘어뜨렸을 때 인경 바로 윗부분에서부터 잎의 끝부분까지의 길이를, 엽 초경은 맹아엽 하단부의 직경을 측정하였다. 엽수는 맹아엽을 제외한 주당 모든 엽수로 나타내었다. 그리고, 수확기(210일, 7 월 중순)에는 엽초경, 인경 특성(인경 두께, 인경 길이, 무게, 인편수), 인편 특성(인편의 길이, 너비, 두께, 무게) 등을 조사하였다. 그리고, 인경형성지수와 구형지수는 각각 엽초경에 대한 인경 두께와 인경 길이에 대한 인경 두께로 산출하였다.

광계II 활성 분석

광계II 활성은 엽록소형광분석기(Plant Efficiency Analyzer, Hansatech Instrument Ltd., King`s Lynn, UK)를 이용하여 측 정하였다(Strasser and Strasser, 1995). 즉, 온도 처리후 80일째(3월 중순)의 식물체를 대상으로 15분간 광을 차단하여 암적응 시킨 마늘의 잎에 1,500μmol·m^-2·s^-1의 광량을 5초간 조사하여 F_o, F_m, F_v/F_m, F_v/F_o 등의 형광변수를 측정하고 분석하였다.

통계분석

모든 통계분석은 SPSS 통계 패키지 18.0(SPSS, Chicago, IL, USA)를 이용하여 수행하였으며, ANOVA에 이은 Duncan의 다중검정( p < 0.05)으로 평균치간의 차이에 대한 유의성을 검정하였다 .

결과 및 고찰

환경요인의 변화

마늘의 인경 형성 및 생장은 생육초기 일정기간의 저온기를 거친 후 고온과 장일 조건에서 이루어지므로 온도와 일주기는 마늘의 생산에 있어서 중요한 환경요인이다(Sohn et al., 2010; Takagi, 1990). 잎의 신장과 인편의 형성, 휴면 유도 등에도 고온 과 장일 조건이 중요하게 작용한다(Kamenetsky et al., 2004). 본 연구기간 동안 외부 기상 환경요인으로 일장과 일사량의 변화 를 살펴보았다(Fig. 1). 일장은 3월 중순까지는 12시간 이내인데 반해, 그 이후에는 12시간 이상으로 길어졌다(Fig. 1A). 일사량 은 기복이 심하였으나, 3월 중순 이전에는 낮았으며 그 이후에는 20MJ·m^-2를 상회하였다(Fig. 1B). 일사량의 기복이 심하게 나타난 것은 연구기간 동안에 구름 낀 날이 많고 비가 내린 날이 많았기 때문이다(데이타 미제시, 기상청자료). 챔버 내부의 기온은 설정한 온도와 유사하게 유지되었으며 각 챔버의 평균온도는 8.6, 11.1, 14.9, 17.2, 21.2, 26.4°C로 나타났다(Table 1). 그리고, 챔버 내 토양의 평균온도는 각각 9.7, 10.9, 14.3, 16.2, 19.4, 22.8°C로 저온 처리구인 11/07°C에서 대기온도보다 다소 높았을 뿐, 다른 처리구에서는 대기 온도와 유사하거나 또는 다소 낮게 유지되었다 .

Table 1. Air and soil temperature measured in the SPAR chamber during temperature treatment

zThe values are means of temperatures measured during a 210 - day temperature treatment period. yDifferent letters within each column indicate significant differences between treatments (p < 0.05).

마늘의 지상부 생육특성

지상부의 생장이 왕성하게 일어나는 온도 처리 후 50?100일에는 온도가 높을수록 엽수가 증가하고, 초장이 길어지고, 엽초 경이 굵어지는 등 고온이 지상부 생육에 우호적으로 작용하였다. 그러나 온도 처리 후 100?175일에는 엽수는 처리 온도에 관 계없이 전체적으로 변화가 거의 없었으나 28/23°C에서는 엽초경과 초장의 생장이 점차 둔화되었다. 수확기(210일)에는28/23°C에서 재배하였을 때 초장이 점차 짧아졌고, 엽초경은 17/12°C와 14/10°C에서 크게 감소하였으며, 엽수는 대체로 감 소하는 경향이었으나 예외적으로 20/15°C와 23/18°C에서는 크게 증가하였다(Fig. 2). 식물체당 엽수는 작물의 생산성을 예측 하는 데 있어 중요한 요소이며, 특정 시점까지는 증가한 후 감소하는 양상을 보인다(Morav?evi? et al., 2011). 본 연구에서도 이 러한 특성을 잘 보여주고 있으며, 재배 온도나 기간에 따라 식물체당 엽수도 차이를 보이고 있으며 엽수가 감소하는 시점도 서 로 다르게 나타났다. 더군다나 수확기에는 20/15°C와 23/18°C의 온도에서 엽수가 다른 온도에서 보다 크게 증가하는데, 이는 고온에서 장기간 재배하였을 때 땅속에 형성된 인경 내의 인편 일부가 발아하고 새로운 잎이 발생한 결과이며, 이로 인해 일 부 식물체에서는 엽초경이 갈라지고 인편으로부터 발생한 어린 줄기가 옆으로 삐져나오는 것을 확인할 수 있었다. 하지만 그 보다 더 높은 온도인 28/23°C에서는 잎이 누렇게 변하고 점차 마르는 등 노화가 이루어져 Fig. 2A에서 보는 바와 같이 수확기에 엽수가 적을 뿐만 아니라 잎이 밀생하여 통엽의 형태로 나타났으며, 재배기간 동안 인편 분화도 전혀 이루어지지 않아 통구를 형성하였다(Fig. 3). 그리고 수확기에 28/23°C에서는 초장도 다른 처리구에서 보다 짧았으며, 이는 4월 이후부터 지상부의 생장 이 뚜렷하게 둔화됨을 알 수 있다. 엽초경은 수확기에 이르러서 다른 온도에 비하여 17/12°C와 14/10°C에서 가늘어졌으며, 특히 17/12°C에서 6월 이후 엽초경이 뚜렷하게 가늘어졌다. 그러나 다른 온도 조건에서 마늘을 재배하였을 때에는 수확기에 엽초경 이 증가하였는데, 저온과 고온에서 보이는 엽초경의 증가는 서로 다른 기작에 의해 나타났다. 즉, 저온 조건인 11/07°C에서 엽 초경의 증가는 노화가 지연되어 수확 시까지 지속적으로 생장하기 때문이며, 고온 조건에서 엽초경의 증가는 인경 내의 인편 일부가 발아하고 새로운 잎이 발생하거나(20/15 ? 23/18°C) 통엽의 형태로 발달하기 때문인 것으로 보인다(28/23°C). 이로부터 마늘의 지상부 생육은 14/10 - 17/12°C에서 가장 양호하다고 볼 수 있으며 20/15°C를 벗어나지 않는 범위에서 재배하는 것이 바 람직할 것으로 보인다. 양파(A. cepa L.)에서도 지상부의 생육이 20°C와 25°C에서 재배하였을 때 좋았고, 엽수도 25°C 이내의 온 도에서 온도가 낮을수록 많았지만, 30°C에서는 엽수의 감소와 더불어 인경 무게도 감소하여 고온이 스트레스로 작용하는 것으 로 보고된 바 있다(Lee and Suh, 2009). 또한, 해발 1,000m 이상의 고산에 분포하는 산마늘(A. microdictyon)에서도 25°C 이상의 고 온에서 재배하였을 때 생육이 저해되는 것으로 알려졌다(Lee et al., 2012). 이처럼 모든 작물은 생장과 발달에 있어서 최적의 온 도 범위를 가지며, 이를 벗어났을 때 식물의 생장과 대사는 심하게 저해된다. 최근 기후 온난화로 인해 지구온도지가속 적으로 상승하고 있고, 이러한 변화는 작물에 스트레스로 작용할 가능성이 높다. 특히, 고온 스트레스는 광합성이 감소, 광계II의 불활 성화, 조직의 노화, 백화현상 및 괴사, 생장지연, 수확량 감소 등 다양한 형태로 영향을 미친 다.

잎의 광계II 활성

광계II 활성은 환경 스트레스에 민감하여 식물 스트레스 분석을 위한 지표로 사용되고 있다(Ball et al., 1995; Oh et al., 2014; Strasser and Strasser, 1995). 본 연구에서 광계II의 최대 광화학적 효율(F_v/F_m)과 잠재적 광합성능(F_v/F_o)은 14/10 ? 20/15°C 범 위에서 가장 높았으며, 그 이상 또는 이하의 온도에서는 감소하였다(Fig. 4A, 4B). 이러한 결과는 11/07°C의 온도와 20/15°C 이상의 온도에서는 불활성상태의 반응중심이 증가하고 광계II의 반응중심이 손상되고 있음을 나타낸다(Oh et al., 2014). 한지 형 잔디인 켄터키 블루그래스(Poa pratensis L.)에서도 생육적온(20/15°C, 주간/야간)과는 달리 고온(35/30°C, 주간/야간)에 노출되었을 때 F_v/F_m 값이 감소하고 품질이 저하되었으며(Du et al., 2013), 마늘의 초기 생장에 있어서도 20°C 이상의 온도에 서 이들 형광변수들이 크게 감소할 뿐만 아니라 고온 스트레스의 영향을 받는 것으로 보고된 바 있다(Oh et al., 2015). 그리고 초기형광수율(F_o)은 14/10°C에서 가장 낮고, 23/18°C 이상의 온도에서 크게 증가하였다(Fig. 4C). 최대형광수율(F_m)은 14/10°C에서 다소 높았지만 온도 처리구 간에 유의성을 나타내지는 않았다(Fig. 4D). 이러한 광계II 활성의 변화로부터 11/07°C의 저온과 23/18°C 이상의 고온은 마늘의 생육에 스트레스로 작용하고 있음을 알 수 있다. 그러나, 11/07°C에서의 F_v/ F_m 값의 감소는 F_o의 미약한 증가에 의해 기인하고 있는데 반해 23/18°C 이상의 고온에서는 F_o의 뚜렷한 증가에 의해 나타나 고 있어, 마늘의 생육에 미치는 저온과 고온의 영향은 서로 다른 기작을 통해 일어나는 것으로 보인다. 특히, 고온에 민감한 식 물종은 내성을 가진 식물종보다 F_o가 크게 증가하고 광억제에 의한 손상이 더 심각한 것으로 보고되고 있어(Guo et al., 2006), 본 연구에서 고온에 의한 F_v/F_m의 감소, F_o의 증가는 광계II의 반응중심에 회복할 수 없는 손상이 일어나고 있음을 보여주고 있다.

마늘의 생산성

마늘의 수확 대상 부위는 인경이므로 인경의 중량과 인편수, 인편 중량 등은 최종적인 수량과 상품성을 평가하는 중요한 요 소이다. 본 연구에서 인경의 중량은 17/12°C와 20/15°C에서 85g 이상으로 많이 나갔으며, 28/23°C에서 가장 가벼웠다. 그리 고 인경 당 인편수는 17/12°C와 20/15°C에서 각각 10개와 11개로 많았으며, 14/10°C 이하의 온도와 23/18°C에서는 8개로 나 타났다. 수확기 인경 두께와 인경 길이가 14/10 ? 23/18°C에서 각각 55mm 이상과 40mm 이상으로 발달하였으며, 28/23°C에 서 인경 발달이 가장 저조하였다(Table 2). 이는 마늘이 고온에 매우 취약함을 나타내 주고 있다. 양파에서도 수확 시 구 특성을 살펴보았을 때 구경과 구중이 30°C에서 보다 상대적으로 낮은 25°C에서 재배하였을 때 더 나은 결과를 보여주는 것으로 보고 된 바 있다(Lee and Suh, 2009).

Table 2. Characterization of bulb growth and clove development in garlic (Allium sativum L.) plants grown For 210 days under different day / night temperature regimes.

zDifferent letters in each column indicate significant difference among different day/night temperature regimes (p < 0.05).

한편, 인경형성지수(구비대지수)는 17/12°C에서 3.85로 가장 높았으며, 마늘의 재배에 있어서 17/12°C가 가장 적합한 온도 임을 확인할 수 있다. 구형지수는 14/10 - 23/18°C 범위에서 1.3 이상으로 높아 인경이 전반적으로 넓고 편평한 모양을 하고 있 었다. 인경형성지수와 구형지수는 14/10 - 23/18°C 범위에서 높았으나, 20/15°C 이상의 온도에서는 Fig. 3에서처럼 일부 인편 이 다시 분화되어 새로운 잎이 자라나 잎줄기가 터지고 마늘통이 갈라져 인편이 겉으로 드러나거나(열구) 인편 속에 새로운 작 은 인편들이 분화(벌마늘)되는 현상이 나타났다. 이러한 이차 생장, 열구현상과 벌마늘 발생은 생육 적온을 벗어난 고온에서 재 배하였을 때 주로 발생하는데 Fig. 4에서 F_v/F_m이나 F_v/F_o의 감소, F_o의 증가에서 보듯이 고온이나 저온 스트레스의 영향인 것 으로 보인다(Choi et al., 2009). 특히, 이차생장의 발생은 인경(구)의 상품성을 떨어뜨리는 요인이며, 심할 때에는 인경 내에 소 인편이 많이 발생하여 종구로 사용하기도 어렵게 된다. 그리고 23/18°C에서는 인경 크기와 중량이 감소하고, 열구와 더불어 인편 분화가 많이 이루어져 생육 적온 범위를 벗어난 것으로 보이며, 20/15°C에서는 인경의 크기가 크고 중량이 많이 나가지만 인경 내 일부 인편들이 이차생장으로 인해 소인편들이 많아져서 상품성이 떨어질 수 있으므로 벌마늘이 형성되지 않도록 수확 시기를 앞당겨 수확할 필요가 있을 것으로 보인다. 한편 28/23°C에서는 인경은 형성되었으나 절단하여 내부를 살펴보았을 때 인편 분화가 이루어지지 않아 통구로 나타났으며(Fig. 3), 인경은 스폰지처럼 말랑말랑하여 상품가치가 전혀 없을 뿐만 아니라 다른 처리구와는 달리 화경도 형성되지 않았다. 양파와 다른 Allium 속 식물들에서도 생육 적온인 17 ? 20°C보다 높은 25 ? 30°C에서 재배하였을 때 화경이 형성되지 않는 것으로 보고되어(Krontal et al., 2000), 화경 형성에 온도가 중요하게 작용하고 있음을 알 수 있다. 더군다나, 화경 형성 후 생성되는 주아는 인경의 중량, 인경 두께, 화경 길이와 정의 상관을 나타내는 것으로 보고된 바 있다(Mathew et al., 2005).

마늘 인경은 Fig. 3B에서처럼 보통 10개 내외의 인편들이 화경을 중심으로 둥글게 배열된 형태이며, 각각의 인편들은 분화 및 비대가 진행된 후 성숙함에 따라 뚜렷하게 분리된다. 각각의 인편을 감싸고 있는 겉표면은 완숙단계에 접어듦에 따라 점차 적자색으로 변하는데, 17/12 ? 23/18°C 범위에서 인편색은 선명한 자색을 띄고 있으며, 11/07 ? 14/10°C에서는 인편 상단부분 은 약간 자색을 띄지만 전체적으로는 백색 상태로 덜 성숙되었음을 알 수 있다(Fig. 5A). 인편의 길이, 폭, 두께는 모두 14/10°C 와 17/12°C에서 재배하였을 때 크게 자라고 균일한 상태의 인편들이 화경을 중심으로 고르게 분포하였으며, 무게도 무거울 뿐 만 아니라 인경 당 정상적인 인편 발생률이 90% 이상으로 가장 양호하였다(Fig. 5B, 5C). 그러나 온도가 이보다 높아짐에 따라 인편의 크기가 점차 작아지고, 이차생장에 의한 소인편의 발생으로 상품성이 낮아졌다. 더군다나 28/23°C에서 재배하였을 때 에는 인경 내에 인편 분화가 전혀 형성되지 않아 통구를 형성하였다. Table 2에서 보는 바와 같이 인경 당 인편수가 17/12°C와 20/15°C에서 가장 많았으나, 인경 당 정상적인 인편의 수는 14/10°C와 17/12°C에서 가장 많았으며, 인편의 무게는 14/10 ? 20/15°C 범위에서 재배하였을 때 5g 이상으로 높았다(Fig. 5). 마늘을 파종하였을 때 인편에서 맹아의 출현, 잎의 발달과 같은 초기 영양생장, 인경의 형성과 발달, 성숙은 마늘의 주요 발달 단계이며(del Pozo and Gonzalez, 2005), 각각의 단계에 온도가 중요하게 작용하게 된다. 따라서 이차생장 발생률을 낮추면서 상품성이 높은 마늘을 생산하기 위해서는 재배기간 동안 14/10°C 와 17/12°C에서 재배하는 것이 바람직하다. 최근 기후변화에 의한 이상기상 현상이 발생하고 있고, 미래에는 더욱 심해질 것 으로 예측되는 바 상품성의 좋은 마늘을 수확하기 위해서는 온도의 영향을 최소화 할 수 있는 방안을 모색할 필요가 있을 것 이다.